Наша рассылка!
Новости сайта Модно-Красиво.ру Вы можете получать прямо на мейл
Рассылки Subscribe.Ru

Подписаться письмом

Что такое моллюски


Моллюски — Википедия

Моллю́ски, или мягкоте́лые (лат. Mollusca), — тип первичноротых целомических животных со спиральным дроблением. Оценка общего количества видов моллюсков колеблется в разных публикациях в диапазоне от 100[1] до 200 тысяч[2]. В России насчитывают [3]. Этот тип обычно делят на 9 или 10 классов, два из которых полностью вымерли. Моллюски освоили практически все среды обитания: морские и пресноводные водоёмы, почву, наземно-воздушную среду. Некоторые моллюски стали временными или постоянными паразитами других животных.

Самых мелких представителей моллюсков относят к классу двустворчатых. Взрослые особи самого мелкого вида, Condylonucula maya достигают в длину 0,5 мм[4]. К моллюскам относят и крупнейших ныне живущих представителей беспозвоночных — колоссальных кальмаров (Mesonychoteuthis) из класса головоногих: их масса достигает 495 кг.

Моллюски очень разнообразны не только по размеру, но и анатомическому строению и поведению. Головоногие моллюски, такие как кальмары, каракатицы и осьминоги, занимают одно из первых мест среди беспозвоночных по степени развития нервной системы.

Около 80 % видов моллюсков относят к классу брюхоногих, ещё около 19 % — к классу двустворчатые, и лишь около 1 % современных видов — к остальным классам.

Большинство моллюсков могут передвигаться с помощью ноги. У головоногих моллюсков нога трансформирована в щупальца и сифон. Одна из характерных особенностей моллюсков — минерализированная раковина, форма и строение которой меняется от класса к классу. У большинства головоногих раковины нет. Для моллюсков характерен особый ротовой орган — радула. У двустворчатых радула (как и вся голова) полностью редуцирована.

Жизненные циклы моллюсков также весьма разнообразны. Для сухопутных моллюсков и представителей класса головоногие характерно прямое развитие, а у многих представителей других классов есть личинки, такие как трохофоры, глохидии и велигеры.

Появление типа моллюсков датируют началом кембрийского периода.

Классификация, филогения и даже монофилия моллюсков как типа являются предметом дебатов.

Многие виды моллюсков (в основном сухопутные и пресноводные) оказались перед угрозой вымирания в результате человеческой деятельности и находятся под охраной.

Моллюски являются важным источником питания для человека, а также источником материалов, служащих сырьём для предметов роскоши, таких как перламутр, жемчуг, пурпур и виссон. Вместе с тем некоторые моллюски являются сельскохозяйственными вредителями, а некоторые могут представлять прямую угрозу для человека.

В популярной культуре моллюскам класса головоногих отведена роль морских чудовищ.

Название «моллюск» происходит от лат. molluscus — «мягкий»[5][6][7]. Наука, изучающая моллюсков, называется малакология[8], а наука, изучающая их раковины, — конхиология[9].

Моллюски распространены по всему земному шару и встречаются как на суше, так и в морях и океанах[10] (особенно в прибрежной зоне[11]). Сравнительно небольшое число видов освоило пресные и солоноватые водоёмы. Наибольшего разнообразия моллюски достигают в тропических морях. Самые глубоководные моллюски обнаружены в Марианской впадине на глубине около 11 000 м[12], а сухопутные улитки встречаются от тундры до тропиков и от низин до верхних поясов в горах[11].

На территории бывшего СССР морские моллюски наиболее разнообразны в дальневосточных водах, а из наземных много эндемичных видов, обитающих в Крыму, на Кавказе, в Карпатах и Средней Азии. Для зоогеографии представляют интерес моллюски-эндемики Байкала и Каспийского моря[11].

Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать отсутствие сегментации и билатеральную симметрию[13]. Однако у разных их групп тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена у брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины. Более конкретными объединяющими признаками служат наличие мантии и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, а также строение нервной системы[14][15]. Большое разнообразие строения тела, наблюдаемое у моллюсков, затрудняет поиск синапоморфий (признаков, общих для них, но отсутствовавших у их предков), которые объединяли бы все их современные классы[16].

Общий план строения[править | править код]

Анатомическая схема гипотетического предка моллюсков

Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации[17], несмотря на то, что некоторые органы (например, жабры хитонов и моноплакофор) могут иметь метамерное расположение.

Тело моллюсков, как правило, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища[18], которое подразделяется на висцеральную массу (внутренностный мешок) и мантию с мантийным комплексом органов[19][20]. У представителей класса ямкохвостых ноги нет. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, как правило, служит для движения[21], однако может нести и другие функции[22]. Нога также несёт пару статоцистов — органов равновесия. У брюхоногих она выделяет слизь как смазку для облегчения передвижения. У видов с раковиной, покрывающей тело только сверху (например, морского блюдечка), нога прикрепляет моллюска к твёрдой поверхности с помощью вертикальных мышц. У других же моллюсков вертикальные мышцы втягивают ногу и другие мягкие части тела внутрь раковины[23]. У двустворчатых моллюсков нога приспособлена для зарывания в грунт[22] (впрочем, некоторые двустворчатые, например мидии, её утратили). У головоногих моллюсков нога преобразована в щупальца[24] и участвует в реактивном движении[22].

Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок (висцеральная масса), рот и анальное отверстие сближаются, а кишка образует анопедиальный изгиб.

От боковых сторон туловища отходит мантия — складка стенки тела, покрытая, как и всё тело, эпидермисом и образующая мантийную полость, которая сообщается с внешней средой. У хитонов и моноплакофор мантия и раковина образуются не только за счёт туловища, но и за счёт головы[25]. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидии, осфрадии и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относят почки и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью. У ранних моллюсков мантийная полость располагалась ближе к задней части тела, однако в современных группах её расположение широко варьирует. У двустворчатых моллюсков все мягкие части тела лежат в пределах мантийной полости[13].

Покровы[править | править код]

Раковины различных брюхоногих и двустворчатых моллюсков

Считают, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены кутикулой с арагонитовыми спикулами (иглами)[26]. Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres. Однако у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata, появляется ресничная ползательная поверхность — нога (по этому признаку их объединяют в группу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

Хитоны (Polyplacophora) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинотальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восемью раковинными пластинками.

В группе Conchifera (включающей классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda и Monoplacophora) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки или из двух (у двустворчатых, а также гастропод из семейства Juliidae).

Раковина секретируется мантией (некоторые группы, например голожаберные (Nudibranchia), её вторично лишены[13]) и состоит в основном из хитина и конхиолина (белок, укреплённый карбонатом кальция)[23][27]. Самый верхний слой раковины (периостракум) в практически всех случаях состоит только из конхиолина[23]. Моллюски никогда не используют фосфаты для укрепления своих покровов[28] (возможным исключением является ископаемый хитон Cobcrephora[29]). Хотя большая часть моллюсков инкрустирует свою раковину арагонитом, те брюхоногие, которые откладывают яйца с твёрдой раковинкой, используют кальцит (иногда со следами арагонита) для укрепления дочерних раковинок[30].

В раковине можно выделить 3 слоя: наружный (периостракум), состоящий из органического вещества, средний, сложенный столбчатым кальцитом, и внутренний, состоящий из пластинчатого кальцита, часто перламутровый[13]. Единственный в мире моллюск, наружный слой раковины которого образован сульфидами железа, — глубоководный брюхоногий моллюск Chrysomallon squamiferum, обитающий у «чёрных курильщиков»[31].

Интересный механизм имеет место при наследовании направления закручивания раковины у прудовика (у прудовика известны право- и левозакрученные раковины). Оно определяется не генотипом самого моллюска, а свойствами цитоплазмы яйцеклетки, а следовательно, генотипом материнского организма. Таким образом, в данном случае имеет место собственно цитоплазматическое наследование[32].

Целом[править | править код]

Несмотря на то, что моллюсков относят к целомическим животным, собственно цело́му у них отведено довольно скромное место. Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему. Основной полостью организма моллюсков является гемоцель, через который циркулируют кровь и целомическая жидкость, промежутки между органами частично заполнены паренхимой. Почки фактически являются целомодуктами[33], связанными с перикардом. Предсердия выполняют часть функций выделительной системы, фильтруя отходы метаболизма из крови и сбрасывая их в целом уже в виде мочи[23]. Целомодукты, открывающиеся в полость гонад, — половые протоки (гонодукты)[34].

Нервная система[править | править код]

Упрощённая схема строения нервной системы брюхоногих

Для низших групп моллюсков — Caudofoveata, Solenogastres и Polyplacophora — характерна нервная система лестничного типа, схожая с таковой у некоторых кольчатых червей[34]. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных[35] (иннервируют внутренностный мешок).

У большинства других представителей моллюсков наблюдаются образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»)[20]. В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа.

В нервной системе разбросанно-узлового типа имеется две (у двустворчатых — три) пары нервных цепей: две брюшные цепи иннервируют внутренние органы, а две педальные — ногу. Обе пары цепей содержат ганглии как локальные центры контроля важных частей тела. Большинство пар соответствующих ганглиев, располагающихся по обе стороны тела, соединены между собой комиссурами. Обычно имеется 5 пар ганглиев: церебральные (иннервируют глаза и щупальца), педальные (нога), плевральные (мантия), париетальные (органы дыхания и осфрадии) и висцеральные (внутренние органы). Иногда выделяют также буккальные ганглии, иннервирующие глотку. Они вынесены из окологлоточного кольца и располагаются на дорзальной стороне глотки в месте перехода её в пищевод[36]. Церебральные, педальные и висцеральные ганглии связаны поперечными нервными тяжами — комиссурами[37]. Почти все ганглии располагаются ниже кишки, исключением являются лишь церебральные ганглии, располагающиеся над пищеводом. Педальные ганглии локализованы сразу под пищеводом, и их комиссуры и коннективы, связывающие их с церебральными ганглиями, образуют нервное кольцо вокруг пищевода. У видов, имеющих мозг, он окружает пищевод кольцом[23].

У многих брюхоногих в связи с закручиванием туловища образуется перекрёст между плевральными и париетальными ганглиями. Этот перекрёст получил название хиастоневрии. Нервную систему без перекрёста называют эпиневральной, а с перекрёстом — хиастоневральной[38].

Помимо рефлекторной деятельности, нервная система также регулирует рост и размножение через различные нейрогормоны[39].

Органы чувств[править | править код]

К органам чувств моллюсков относят глаза и щупальца, расположенные на голове, органы химического чувства — осфрадии, расположенные рядом с основанием жабр, и статоцисты на ноге[33]. Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения его формы — отдаления или сближения сетчатки и хрусталика. Строение глаза у головоногих очень схоже с таковым у позвоночных животных, однако его аккомодация происходит иначе, и они по-разному развиваются в ходе онтогенеза. Главным образом на голове, ноге и крае мантии сосредоточены осязательные сенсорные клетки[34].

Кровеносная система[править | править код]

Вскрытые сердце и перикард морского слизевика Fiona pinnata. Овальная структура сверху — желудочек, видна часть аорты, отходящей от него, предсердие — в центре, небольшая трубчатая структура справа — «воротное сердце». В нижней части рисунка видны сосуды, сливающиеся в главную кровеносную магистраль

У моллюсков незамкнутая кровеносная система. В неё входят сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или чаще двух предсердий (у наутилуса их 4). Кровеносные сосуды изливают кровь в промежутки между органами — в синусы и лакуны[34]. Затем кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкое. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков на воздухе имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианин — медьсодержащий дыхательный пигмент, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей, поэтому при окислении кровь голубеет[40].

У головоногих кровеносная система почти замкнутая: вне сосудов кровь находится, только когда частично из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны[40].

Пищеварительная система[править | править код]

Работающая радула улитки. Серым цветом выделена радула, жёлтым — одонтофор, розовым — мышцы, голубым — пища

У моллюсков пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую обычно открываются слюнные железы. Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишок (ректум). Есть также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа).

У большинства видов в глотке есть радула («тёрка»)[41] — специальный аппарат для измельчения пищи. Радула покрыта хитиновыми зубцами, сменяющимися по мере их износа. Главной функцией радулы является соскабливание бактерий и водорослей с камней и других поверхностей. Радула связана с одонтофором — хрящевым поддерживающим органом[13]. Радула является уникальной для моллюсков и не находит эквивалентов в других группах животных. Помимо радулы нередко также бывают развиты хитиновые челюсти[34].

Попавшая в рот пища приклеивается к вязкой слюне, которая благодаря биению ресничек направляется к желудку[23]. На заострённом конце желудка рядом с границей с кишкой располагается простиль — конусообразное, заострённое кзади образование, состоящее из различных осадочных частиц. Слюна биением дополнительных ресничек направляется на простиль, так что он выступает в роли своеобразной бобины. Ещё пока слюна не достигла простиля, кислотность желудка делает слюну менее клейкой, и пищевые частицы отделяются от неё[23].

Далее пищевые частицы сортируются другой группой ресничек. Меньшие частицы, в основном минеральные, направляются ресничками к простилю, так что в конце концов они выделяются наружу, а большие частицы, в основном собственно пища, отправляются на переваривание в слепой отросток кишки. Процесс сортировки никак нельзя назвать хорошо слаженным[23].

Периодически моллюск выделяет фрагменты простиля, чтобы предотвратить его чрезмерное разрастание. Задняя кишка открывается анусом в мантийную полость. Анус омывается потоками воды, уходящей от жабр.

У плотоядных моллюсков пищеварительная система устроена проще[23]. У большинства водных моллюсков есть специальный орган — сифон, являющийся частью мантии (у головоногих — ноги). Через сифон моллюск осуществляет ток воды (реже воздуха), который используется для одной или нескольких целей: движения, питания, дыхания, размножения.

У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.

Дыхательная система[править | править код]

Дыхательная система представлена перистыми кожистыми адаптивными жабрами — ктенидиями. Также важное значение имеет кожное дыхание, для некоторых оно даже является единственным. У сухопутных моллюсков вместо ктенидиев имеется особый орган воздушного дыхания — лёгкое, представляющее собой видоизменённую мантийную полость, стенки которой пронизаны кровеносными сосудами[34][42].

Выделительная система[править | править код]

Выделительная система моллюсков состоит из почек (метанефридиев)[33], в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14—20 дней. У многих брюхоногих имеется лишь одна, левая почка, а наибольшее количество почек (5—6 пар) имеют представители моноплакофор[11]. Почечные воронки обращены в перикард, а выделительные отверстия открываются в мантийную полость[34]. Как уже было сказано выше, предсердия моллюсков, фильтруя кровь, фактически являются частью выделительной системы.

Осморегуляция[править | править код]

Морские моллюски являются пойкилоосмотическими животными, то есть они неспособны сохранять постоянное осмотическое давление (ОД) в тканях при изменении солёности воды[43], и ОД крови у них меняется вслед за его изменением в окружающей среде (иными словами, ОД морских моллюсков равно ОД морской воды, то есть они изотоничны той среде, в которой живут). Постоянное содержание воды и солей в клетке у них обеспечивает клеточная осморегуляция: при увеличении или уменьшении ОД среды на такую же величину изменяется концентрация осмотически активных органических веществ (в основном аминокислот). Таким образом, ОД в клетке и во внешней среде выравнивается[44].

Пресноводные моллюски гипертоничны своей среде обитания, так как их ОД больше ОД пресной воды. В связи с этим проблема осморегуляции встаёт более остро, чем у морских моллюсков. Общей чертой пресноводных моллюсков является то, что уровень солёности их тканей гораздо ниже, чем у морских, а также остальных пресноводных животных; кроме того, у пресноводных двустворчатых моллюсков этот показатель является самым низким среди всех животных[45]. Так что разность ОД моллюска и среды не очень велика, однако необходимость осморегуляции сохраняется. Эту функцию выполняют метанефридии, выделяя вместе с мочевой кислотой излишки воды и солей[46].

Половая система[править | править код]

Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большинство двустворчатых). Однако у двустворчатого моллюска Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм (сначала особи функционируют как самцы, потом как самки)[47]. В случае гермафродитизма каждая особь при оплодотворении выступает и как самец, и как самка. Протоки гонад — гонодукты — как указывалось выше, являются целомодуктами[34]. По ним половые клетки направляются в целом, откуда они отфильтровываются почками и отправляются в мантийную полость. Описанный механизм имеет место у раздельнополых моллюсков с наружным оплодотворением (оно осуществляется в воде). У более развитых, головоногих и большинства брюхоногих моллюсков, происходит внутреннее оплодотворение. У осьминогов для переноса половых продуктов в мантийную полость самки служит специализированное видоизменённое щупальце — гектокотиль[48].

Личинки моллюсков

Оплодотворённая яйцеклетка претерпевает спиральное дробление, что является одним из признаков типа. У головоногих яйца проходят неполное дробление[11]. Развитие может быть прямым и непрямым. Существуют живородящие моллюски, например, брюхоногие из семейства Лужанки, или Живородки (Viviparidae). У них яйца оплодотворяются в теле самки и далее развиваются в яйцеводе, и новорождённые лужанки начинают вести такой же образ жизни, что и взрослые особи[49].

У низших моллюсков из яйца выходит трохофорная личинка, у большинства же эта стадия проходит в яйце[34]. Трохофора ведёт планктонный образ жизни, питается плавающими в воде пищевыми частицами, направляя их в рот при помощи двух рядов ресничек, расположенных по «экватору». Помимо этого, биением ресничек создаётся поток воды для удаления из анального отверстия непереваренных остатков пищи. Новые ткани образуются из залегающих внутри полос мезодермы, так что апикальный пучок ресничек и анус удаляются друг от друга по мере роста личинки.

Личинка, характерная для брюхоноги

ru.wikipedia.org

МОЛЛЮСКИ - это... Что такое МОЛЛЮСКИ?

  • МОЛЛЮСКИ — МОЛЛЮСКИ, представители более чем 80 000 видов БЕСПОЗВОНОЧНЫХ животных типа Mollusca. К ним относятся известные всем улитки, двустворчатые моллюски и кальмары, а также множество менее известных видов. Изначально обитатели моря, моллюски сейчас… …   Научно-технический энциклопедический словарь

  • МОЛЛЮСКИ — мягкотелые (Mollusca), тип беспозвоночных животных. Возникли предположительно в докембрии; из нижнего кембрия уже известно неск. классов М. Произошли, вероятно, от малосегментных червеподобпых предков (аннелид) или непосредственно от плоских… …   Биологический энциклопедический словарь

  • МОЛЛЮСКИ — МОЛЛЮСКИ, или мягкотелые (Mollusca), хорошо замкнутый тип беспозвоночных животных. Тело мягкое, нерасчлененное, типически несет раковину. Кожные покровы образуют мантию складку, покрывающую тело или срастающуюся по краям с его поверхностью.… …   Большая медицинская энциклопедия

  • МОЛЛЮСКИ — (ново лат. mollusca, от лат. mollis мягкий). Мягкотелые животные, слизняки. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. МОЛЛЮСКИ новолатинск. mollusca, от дат. mollis, мягкий. Мягкотелые животные. Объяснение… …   Словарь иностранных слов русского языка

  • МОЛЛЮСКИ — (от лат. molluscus мягкий) (мягкотелые) тип беспозвоночных животных. Тело у большинства моллюсков покрыто раковиной. На брюшной стороне мускулистый вырост нога (орган движения). 2 подтипа: боконервные и раковинные; св. 130 тыс. видов. Обитают в… …   Большой Энциклопедический словарь

  • МОЛЛЮСКИ — МОЛЛЮСКИ, тип беспозвоночных животных. Тело у большинства покрыто раковиной. Голова имеет рот, щупальца и часто глаза. Мускулистый вырост (нога) на брюшной стороне служит для ползания или плавания. Около 130 тыс. видов, в морях (большинство),… …   Современная энциклопедия

  • Моллюски — МОЛЛЮСКИ, тип беспозвоночных животных. Тело у большинства покрыто раковиной. Голова имеет рот, щупальца и часто глаза. Мускулистый вырост (нога) на брюшной стороне служит для ползания или плавания. Около 130 тыс. видов, в морях (большинство),… …   Иллюстрированный энциклопедический словарь

  • МОЛЛЮСКИ — (Mollusca) [mollis мягкий] тип животных с цельным несегментироианиым телом Большинство представителей обладает известковой раковиной, цельной или состоящей из двух, реже нескольких отдельных частей. Органом движения служит мускулистый непарный… …   Геологическая энциклопедия

  • моллюски — тело у большнства м. покрыто раковиной. ▼ боконервные. панцирные: хитон тоницелла. соленогастры:эхиномения. каудофовеаты. раковинные. моноплакофоры:неопилина. брюхоногие, улитки, гастроподы: переднежаберные:каури. литторины. морские ушки. трубачи …   Идеографический словарь русского языка

  • моллюски — Тип мягкотелых несегментированных беспозвоночных животных, обычно выделяющих вещество для построения известковой раковины: улитки, блюдечки, двустворки, хитоны, кальмары. [http://www.oceanographers.ru/index.php?option=com glossary&Itemid=238]… …   Справочник технического переводчика

  • Моллюски — (Mollusca)         (от лат. molluscus мягкий), мягкотелые, тип беспозвоночных животных. 7 классов: Брюхоногие моллюски, Моноплакофоры, Панцирные моллюски, Желобобрюхие моллюски, Двустворчатые моллюски, Лопатоногие моллюски и …   Большая советская энциклопедия

  • dic.academic.ru

    Общая характеристика Типа Моллюски — урок. Биология, Животные (7 класс).

    Моллюски (или Мягкотелые) — один из самых крупных Типов животных. Известно свыше \(130\) тысяч видов моллюсков. Моллюски обитают в морях, пресных водах, на суше. Некоторые паразитируют на других животных.

    Моллюски — двусторонне-симметричные мягкотелые животные (у брюхоногих тело асимметричное), имеющие раковину, мантию, мантийную полость, незамкнутую кровеносную систему.

     

    Вторичная полость тела (целом) хорошо выражена только в зародышевом состоянии, а у взрослых животных сохраняется в виде околосердечной сумки и полости половой железы. Промежутки между органами заполнены соединительной тканью. Такая полость тела называется смешанная, или миксоцель.

     

    Тип Моллюски объединяет классы: Брюхоногие, Двустворчатые, Головоногие.

     

    Внешнее строение

    Тело моллюсков несегментировано и состоит из головы (её нет у Двустворчатых), туловища и ноги.

     

    Голова имеется почти у всех моллюсков, кроме Двустворчатых. На ней расположены ротовое отверстие, щупальца и глаза.

    Нога — мускулистый непарный вырост тела, который служит для ползания.

    У большинства моллюсков имеется раковина.

    Туловище Моллюсков покрыто кожной складкой — мантией (вещество, из которого строится раковина, выделяется клетками мантии). Пространство между стенками туловища и мантией называется мантийная полость. В ней расположены органы дыхания. В мантийную полость открываются анальное, половые и выделительные отверстия.

    Мантия моллюска — это кожная складка между телом и раковиной.

     

    Мантийная полость — это пространство между стенками туловища и мантией.

    Органы моллюсков объединены в системы: пищеварительную, дыхательную, кровеносную, нервную, выделительную, половую.

    Пищеварительная система

    Пищеварительная система зависит от типа питания моллюсков.

    Ротовая полость переходит в глотку, а затем — в пищевод, который ведёт в желудок и кишечник. В него впадают протоки пищеварительной железы. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через анальное отверстие.

     

    Дыхание у моллюсков, живущих в воде, осуществляется жабрами, а у наземных — с помощью лёгкого. Некоторые водные моллюски (например, прудовики) также дышат лёгкими, периодически поднимаясь к поверхности воды, чтобы вдохнуть.

    Кровеносная система

    В кровеносную систему входят сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце обычно состоит из трёх камер: одного желудочка и двух предсердий (у Брюхоногих — две камеры: предсердие и желудочек).

    Моллюски имеют незамкнутую кровеносную систему (за исключением головоногих). Это означает, что кровь течёт не только по кровеносным сосудам, но и по специальным полостям между органами, а затем кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкие для обогащения кислородом.

    Нервная система и органы чувств

    Нервная система различается по степени сложности и наиболее развита у Головоногих моллюсков.

    Она состоит из нескольких пар хорошо развитых нервных узлов, расположенных в разных частях тела, и отходящих от них нервов. Такая нервная система называется системой разбросанно-узлового типа.

     

    Выделительная система

    Органы выделения моллюсков — одна или две почки, выделительные отверстия которых открываются в мантийную полость.

     

    Моллюски размножаются только половым путём. Большинство из них раздельнополы, но встречаются и гермафродиты. Размножаются моллюски, откладывая оплодотворённые яйца. Оплодотворение у моллюсков бывает наружное (например, у устрицы и беззубки) и внутреннее (у виноградной улитки).
    Из оплодотворённого яйца развивается или личинка, ведущая планктонный образ жизни (парусник), или сформировавшийся маленький моллюск.

    Происхождение

    Видимо, Моллюски произошли от общих с Кольчатыми червями предков, у которых была слабо развита вторичная полость тела, имелись ресничные покровы и ещё не было расчленения тела на сегменты.

    В эмбриональном (зародышевом) развитии Моллюсков можно наблюдать много общего с развитием Многощетинковых Кольчатых червей. Это указывает на древние исторические (эволюционные) связи между ними.

     

    Типичная личинка морских моллюсков (парусник) очень похожа на личинку кольчатых червей, несущую большие лопасти, усаженные ресничками.

     

     

    Личинка ведёт планктонный образ жизни, потом оседает на дно и принимает облик типичного брюхоногого моллюска.

    Источники:

    Биология. Животные. 7 кл.: учеб. для общеобразоват. учреждений / В. В. Латюшин, В. А. Шапкин. — М.: Дрофа.

    Никишов А. И., Шарова И. Х.  Биология. Животные. 7 класс. — М.: Владос.

    Константинов В. М., Бабенко В. Г., Кучменко B. C. / Под ред. Константинова В. М. Биология. 7 класс. — Издательский центр ВЕНТАНА-ГРАФ.

    Иллюстрации:

    http://tszavangard.ru/pic/large-3867.jpg

    http://ol-lab-2011.narod.ru/index/0-2

    http://infourok.ru/prezentaciya_na_temu_vnutrennee_stroenie_mollyuskov.-447506.htm

    www.yaklass.ru

    Моллюски - это... Что такое Моллюски?

    Осьминог Наутилус Раковины различных брюхоногих и двустворчатых моллюсков

    Моллю́ски, или мягкоте́лые (лат. Mollusca от лат. molluscus «мягенький») — тип целомических животных со спиральным дроблением. Традиционно относятся к первичноротым животным. На сегодняшний день в составе типа Mollusca насчитывают более 150 000 видов, в России — 2863 вида[1]. Моллюски освоили практически все среды обитания: морские и пресноводные водоёмы, сушу. В основном это свободноживущие организмы, однако, есть некоторое количество паразитических форм. В число моллюсков входят осьминоги, кальмары, водные и наземные улитки и многие другие.

    Этимология

    Название «моллюск» происходит от лат. molluscus, «мягкий». Возможно в латинский язык это слово пришло из древнегреческого греч. τᾲ μαλάκια, «мягкие вещи», (использовано Аристотелем по отношению к каракатице[2]. Наука изучающая моллюсков известна как малакология[3], а наука, изучающая их раковины — конхиология[4].

    Определение

    Широкий диапазон строения тела, наблюдаемый у моллюсков, затрудняет определение синапоморфий (определяющих характеристик), которые можно было бы применить для всех современных классов[5]. Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать тело, не разделённое на сегменты, и билатеральную симметрию[6]. Более конкретными объединяющими признаками служат наличие мантии и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, а также строение нервной системы[7][8]. Самый распространённый металлический элемент в теле моллюсков - кальций[9].

    Размеры

    Крупнейшие представители беспозвоночных — гигантский и колоссальный кальмары — относятся к моллюскам. Их точные размеры неизвестны, поскольку взрослых особей ещё никто не наблюдал (они живут на больших глубинах). Но, судя по размерам пойманных молодых особей, полная длина тела (учитывая также и длину щупалец) этих кальмаров может достигать 17—20 метров.

    Строение

    Моллюски — животные, исходно обладавшие двусторонней симметрией. Однако в разных группах тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена среди брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины.

    Тело

    Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации, несмотря на то, что некоторые органы (например, жабры хитонов и моноплакофор) могут характеризоваться сериальным строением.

    Тело моллюсков, как правило, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

    Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, как правило, служит для движения.

    Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок.

    От основания туловища отходит мантия — складка стенки тела, образующая мантийную полость, связанную с внешней средой. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидий, осфрадий и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относятся почка и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью.

    Покровы

    Считается, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены так называемым протоперинотумом: кутикулой с арагонитовыми спикулами. Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres. Однако у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata, появляется ресничная ползательная поверхность — нога (по этому признаку они объединяются в группу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

    Хитоны (Polyplacophora) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинатальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восьмью раковинными пластинками.

    В группе Conchifera (включающей в себя классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda и Monoplacophora) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки.

    Целом

    Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему. Почки фактически являются целомодуктами, связанными с перикардом.

    Нервная система

    Нервная система моллюсков тетраневрального типа. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок). Однако такое строение характерно только для низших групп моллюсков: Caudofoveata, Solenogastres и Polyplacophora.

    У большинства других представителей моллюсков наблюдается образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа.

    Органы чувств

    Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения формы глаза — отдаления или сближения сетчатки и хрусталика.

    Обоняние и вкус в водной среде эквивалентны, поэтому не дифференцированы.

    Кровеносная система

    Незамкнутая (за исключением головоногих). В неё входит сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или двух предсердий (У наутилуса 4 предсердия). Кровеносные сосуды изливают кровь в пространство между клетками органов. Затем кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкие. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианин, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей.

    Пищеварительная система

    Пищеварительная система моллюсков — незамкнутого типа. Начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую обычно открываются слюнные железы. Система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишки (ректум). Имеется также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняются пищеварительной). Задняя кишка открывается анальным отверстием в мантийную полость. У большинства видов в глотке есть радула («тёрка») — специальный аппарат для измельчения пищи.

    Типы питания: фильтраторы, растительноядные, хищные, паразиты, трупоеды. У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции, предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.

    Выделительная система

    Одна, чаще две почки, в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Выводятся раз в 14—20 дней.

    Половая система

    Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большинство двустворок). Развитие может быть прямым и непрямым. Личинка, характерная для брюхоногих, двустворок и лопатоногих, называется парусник, или велигер, так как имеет широкие лопасти, напоминающие парус.

    Классификация

    Современные представители типа Mollusca формируют восемь хорошо обособленных монофилетических классов. Однако многие ископаемые группы моллюсков являются спорными как с точки зрения их таксономического положения, так и ранга.

    Классы современных моллюсков:

    • Каудофовеаты или ямкохвостые, Caudofoveata или Chaetodermomorpha.
    • Бороздчатобрюхие (Соленогастры), Solenogastres или Neomeniomorpha.
    • Панцирные или хитоны, Loricata или Polyplacophora.
    • Tryblidia или Monoplacophora sensu stricto; ранее были отнесены к классу Monoplacophora, который оказался полифилетическим.
    • Двустворчатые, Bivalvia.
    • Лопатоногие или ладьеногие, Scaphopoda.
    • Брюхоногие, или улитки, или гастроподы, Gastropoda.
    • Головоногие, Cephalopoda: осьминоги, кальмары, каракатицы, адский вампир.

    Вымершие группировки моллюсков ранга класса:

    • Multiplacophora обладали раковиной из семнадцати пластинок; возможно, родственники панцирных.
    • Helcionelloida ранее относились к классу Monoplacophora (Tergomia), парафилетический таксон.
    • Stenothecoida ранее относились к классу Monoplacophora.
    • Rostroconchia считаются родственными Bivalvia.
    • Paragastropoda не имеют отношения к брюхоногим моллюскам.
    • Hyolitha по структуре раковины похожи на моллюсков, однако, возможно, не относятся к этому типу.

    Ещё некоторые ископаемые животные тоже иногда интерпретируются как моллюски (например, Halkieria, Wiwaxia, Nectocaris).

    Происхождение

    Филогенетические отношения между современными классами моллюсков (по Salvini-Plawen and Steiner 1996, несколько упрощено)

    Проблема происхождения типа моллюсков является дискуссионной. Одни биологи выводили гипотетического предка моллюсков от кольчатых червей, другие — от плоских червей. В настоящее время наиболее распространённой является гипотеза происхождения моллюсков от первичных целомических трохофорных животных, от которых берут начало и кольчатые черви. О родстве моллюсков и кольчатых червей говорят некоторые общие черты организации. Так, ряд низших моллюсков сохранили черты метамерии, имеют лестничную нервную систему. В онтогенезе моллюсков также проявляются черты сходства с кольчатыми червями, унаследованными от общих предков (спиральное дробление, метамерность некоторых зачатков и др.).

    Взаимодействие с человеком

    На протяжение тысяч лет моллюски употреблялись человеком в пищу. Кроме того моллюски служили источником разнообразных ценных материалов, как например жемчуг, перламутр, пурпур, тхелет, и виссон. Раковины моллюсков служили валютой в некоторых культурах. Причудливые формы и гигантские размеры некоторых моллюсков породили истории о мифологических морских чудовищах, таких как кракен. Некоторые виды моллюсков ядовиты и могут представлять опасность для человека. К моллюскам относятся некоторые сельскохозяственные вредители, например виноградная улитка.

    Использование

    В пищевой промышленности
    Шерсть покрашенная пигментом тхелет (источник пигмента моллюск Murex trunculus).

    Моллюски, в особенности двустворчатые, например, мидии и устрицы, издревле служили пищей человеку[10] Другие моллюски, которых часто употребляют в пищу включают в себя осьминогов, кальмаров и улиток[11] В 2005 году 80% мировой добычи моллюсков (около 11 миллионов тонн) приходилось на долю Китая. В Европе в этой области лидирует Франция[12]. Некоторые страны регулируют импорт моллюсков и других морепродуктов, в основном для минимизации риска отравления токсинами, которые аккумулируются в этих организмах[13].

    В производстве предметов роскоши

    Большинство моллюсков имеющих раковины создают жемчуг, но коммерческой ценностью обладают лишь жемчужины покрытые слоем перламутра, которые создают только двустворчатые и некоторые брюхоногие моллюски[14]</ref> !Bivalvia[15]. Среди натурального жемчуга наибольшей ценностью обладает жемчуг устриц Pinctada margaritifera и Pinctada mertensi, обитающих в тропической и субтропической части Тихого океана. Промышленная добыча жемчуга на жемчужных фермах заключается в контролируемом внедрении твёрдых частиц в устриц и последующем сборе жемчужин. Материалом для внедряемых частиц часто служат перетёртые раковины пресноводных мидий. Использование этого материала в промышленных маштабах привело некоторые пресноводные виды мидий в юговосточной части США на грань вымирания[15]. Промышленное разведение жемчуга послужило толчком к интенсивному изучению болезней моллюсков необходимому для профилактики здоровья поголовья культивируемых видов[16].

    Кроме жемчуга, моллюски служат источником некоторых других предметов роскоши. Так пурпур добывают из гипобранхиальных желёз некоторых иглянок. По свидетельству историка IV века до н.э. Феофомпа, пурпур ценился на вес серебра[17]. Большое количество раковин иглянок обнаруженных на Крите подтверждает предположение, что Минойская цивилизация была пионером в использовании пурпура уже в XX - XVIII веках д.н.э, задолго до Тира, с которым этот материал часто ассоциируется [18][19]. Тхелет (ивр. תכלת‎) — краситель животного происхождения, применявшийся в древности для окрашивания ткани в синий, голубой или пурпурно-голубой цвет. Тхелет важен для некоторых обрядов иудаизма в качестве обязательного атрибута таких предметов как цицит (кисти видения) и одежда первосвященника. Несмотря на то, что метод получения тхелета был утрачен в VI веке н.э., к настоящему времени в научном мире практически сложился консензус, согласно которому источником тхелета также был представитель семейства иглянок — обрубленный мурекс (Hexaplex trunculus)[20]. Виссон, дорогостоящая ткань материалом для изготовления которой служит биссус. Биссус, это белковый материал, который выделяют некоторые виды двустворчатых моллюсков (наиболее известен, Pinna nobilis) для крепления к морскому дну[21]. Прокопий Кесарийский, описывая персидские войны середины VI века н.э. утверждал, что только представителям правящих классов дозволялось носить хламиды из виссона[22].

    Арарбский торговец принимает плату раковинами. Гравюра XIX века.

    Раковины моллюсков (или отдельные их фрагменты) использовались в некоторых культурах в качестве валюты. Ценность раковин не была фиксированной, а зависела от их количества на рынке. Поэтому они были подвержены непредвиденным скачкам инфляции, связанным с нахождением «золотой жилы» или усовершенствованием методов перевозки[23]. В некоторых культурах украшения из раковин служили признаками социального статуса[24].

    В качестве домашних животных

    В домашних условиях чаще всего содержат сухопутных ахатин гигантских[25] и виноградных улиток. В аквариумистике распространены ампуллярии, мелании[26], катушки и прудовики[27]. В крупных океанариумах можно встретить осьминогов, кальмаров и каракатиц[28].

    В научно исследовательской сфере
    • Токсины конусов отличаются высокой специфичностью производимого ими эффекта. Сравнительно небольшие размеры их молекул облегчают их лабораторный синтез. Два этих качества делают токсины конусов полезным инструментом для исследований в области неврологии[29][30].

    Опасность для человека

    Многие моллюски производят или аккумулируют из окружающей среды токсины, представляющие угрозу для здоровья, а иногда и жизни человека. Отравление происходит как при укусе моллюска или соприкосновении с ним, так и при употреблении моллюска в пищу. В свете этого многие страны ограничивают импорт моллюсков, чтобы уменьшить эту угрозу. Среди смертельно опасных моллюсков можно отметить некоторые виды конусов из класса брюхоногих и синекольчатого осьминога (который правда нападает на человека только если его спровоцировать)[31]. Все осьминоги в той или иной степени ядовиты[32].

    The blue-ringed octopus's rings are a warning signal; this octopus is alarmed, and its bite can kill.[31]

    Следует впрочем отметить, что количество людей погибших от соприкосновения с моллюсками составляет менее 10% от людей гибнущих от соприкосновения с медузами[33]. Укус тропического вида осьминогов Octopus apollyon вызывает серьёзное воспаление, которое может продолжаться больше месяца даже при правильном лечении[34], а укус Octopus rubescens при неверном лечении может вызвать некроз тканей, а при верном дело может ограничится неделей головных болей и общей слабости[35].

    Все виды конусов ядовиты и могут ужалить при прикосновении. Большинство видов конусов слишком малы для того чтобы представлять серьёзную угрозу человеку. Обычно эти хищные брюхоногие питаются морскими беспозвоночными (некоторые крупные виды питаются также и рыбами). Их яд представляет собой смесь многих токсинов, часть из которых быстродействующие, а другие действуют медленнее, но более потентны. Судя по химическому составу, токсины конусов более энергоэкономны, чем токсины змей или пауков[29]. Имеются документированные подтверждения многочисленных случаев отравлений, а также некотое количество смертельных случаев[33]. Представляется, что серьёзную опасность для человека представляют из себя только те немногие крупные виды, которые способны поймать и убить рыбу[36].

    Распространённое мнение о том, что гигантская треуголка и подобные ей крупные двустворчатые моллюски способны зажать своими створками человеческую ногу, наукой не подтверждается[37].

    Вредители

    Некоторые виды моллюсков (в основном улитки) классифицируются ка вредители сельскохозяйственных культур[38]. Такой вредитель, попадая в новую среду обитания способен вывести локальную экосистему из равновесия. В качестве примера можно привести ахатину гигантскую (Achatina fulica).[39]

    • Новозеландская пресноводная улитка Potamopyrgus antipodarum впервые была зарегистрирована в Северной Америке в середине 1980-х годов — сначала в западных, а затем и в восточных штатах США[40]. Хотя длина одной улитки составляет в среднем около 5 мм[41], её исключительная плодовитость приводит к концентрации до полумиллиона особей на один квадратный метр, что в результате становится причиной быстрого вымирания местных насекомых и моллюсков, а вместе с ними и находящихся в единой пищевой цепочке рыб[42].

    См. также

    Примечания

    1. ZOOINT Part21
    2. Shorter Oxford English Dictionary / Little, L., Fowler, H.W., Coulson, J., and Onions, C.T.. — Oxford University press, 1964.
    3. Shorter Oxford English Dictionary / Little, L., Fowler, H.W., Coulson, J., and Onions, C.T.. — Oxford University press, 1964.
    4. Конхиология // Большая Советская Энциклопедия. — 3-е изд. — Москва: Советская Энциклопедия. — Т. 13. — С. 88. — 608 с. — 629 000 экз.
    5. Giribet, G., Okusu, A., Lindgren, A.R., Huff, S.W., Schrödl, M., and Nishiguchi, M.K. (May 2006). «Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (20): 7723–7728. DOI:10.1073/pnas.0602578103. PMID 16675549. Bibcode: 2006PNAS..103.7723G. Проверено 2008-09-30.
    6. Hayward PJ Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. — Oxford University Press, 1996. — P. 484–628. — ISBN 0-19-854055-8
    7. Brusca, R.C., and Brusca, G.J. Invertebrates. — 2. — Sinauer Associates, 2003. — P. 702. — ISBN 0-87893-097-3
    8. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. Invertebrate Zoology. — 7. — Brooks / Cole, 2004. — P. 284–291. — ISBN 0-03-025982-7
    9. C. Michael Hogan. 2010. Calcium. eds. A.Jorgensen, C. Cleveland. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment.
    10. Mannino, M.A., and Thomas, K.D. (February 2002). «Depletion of a resource? The impact of prehistoric human foraging on intertidal mollusc communities and its significance for human settlement, mobility and dispersal». World Archaeology 33 (3): 452–474. DOI:10.1080/00438240120107477.
    11. Garrow, J.S., Ralph, A., and James, W.P.T. Human Nutrition and Dietetics. — Elsevier Health Sciences, 2000. — P. 370. — ISBN 0-443-05627-7
    12. China catches almost 11 m tonnes of molluscs in 2005. FAO. Архивировано из первоисточника 19 ноября 2012. Проверено 3 октября 2008.
    13. Importing fishery products or bivalve molluscs. United Kingdom: Food Standards Agency. Архивировано из первоисточника 19 ноября 2012. Проверено 2 октября 2008.
    14. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. Invertebrate Zoology. — 7. — Brooks / Cole, 2004. — P. 300–343. — ISBN 0-03-025982-7
    15. 1 2 Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. Invertebrate Zoology. — 7. — Brooks / Cole, 2004. — P. 367–403. — ISBN 0-03-025982-7
    16. Jones, J.B., and Creeper, J. (April 2006). «Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective». Journal of Shellfish Research 25 (1): 233–238. DOI:10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2.
    17. Gulick, C.B. Athenaeus, The Deipnosophists. — Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1941. — ISBN 0-674-99380-2
    18. Reese, D.S. (1987). «Palaikastro Shells and Bronze Age Purple-Dye Production in the Mediterranean Basin». Annual of the British School of Archaeology at Athens 82: 201–6.
    19. Stieglitz, R.R. (1994). «The Minoan Origin of Tyrian Purple». Biblical Archaeologist 57 (1): 46–54. DOI:10.2307/3210395.
    20. I. Irving Ziderman. 3600 Years of Purple-Shell Dyeing: Characterization of Hyacinthine Purple (Tekhelet), Advances in Chemistry, Vol. 212
    21. Webster's Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
    22. Turner, R.D., and Rosewater, J. (June 1958). «The Family Pinnidae in the Western Atlantic». Johnsonia 3 (38): 294.
    23. Hogendorn, J., and Johnson, M. The Shell Money of the Slave Trade. — Cambridge University Press, 2003. — ISBN 052154110
    24. Maurer, B. (October 2006). «The Anthropology of Money». Annual Review of Anthropology 35: 15–36. DOI:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123127. Проверено 2008-10-23.
    25. И.Краснов Гигантские улитки - ахатины. Опыт успешного содержания и разведения в домашних условиях. — 2007. — 48 с. — ISBN 5-98435-484-5
    26. Золотницкий Н.Ф. Аквариум любителя. - М.: ТЕРРА, 1993 С.570
    27. Т.А.Вершинина Беспозвоночные в аквариуме. Обзор видов. Жизнь в природе. Содержание в аквариуме. — 2008. — ISBN 978-5-9934-0170-6
    28. Nick Dakin The Book of the Marine Aquarium. — Tetra Press (January 1993). — 400 с. — ISBN 1564651029
    29. 1 2 3 Concar, D. (19 October 1996). «Doctor snail—Lethal to fish and sometimes even humans, cone snail venom contains a pharmacopoeia of precision drugs». New Scientist. Проверено 2008-10-03.
    30. Haddad, V.(junior), de Paula Neto, J.B., and Cobo, V.J. (September–October 2006). «Venomous mollusks: the risks of human accidents by Conus snails (Gastropoda: Conidae) in Brazil». Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical 39 ((5)): 498–500. DOI:10.1590/S0037-86822006000500015. Проверено 2008-10-03.
    31. 1 2 Alafaci, A. Blue ringed octopus. Australian Venom Research Unit. Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012. Проверено 3 октября 2008.
    32. (1995) «Aquarium husbandry of the giant Pacific octopus». Drum and Croaker 26: 14–23.
    33. 1 2 Williamson, J.A., Fenner, P.J., Burnett, J.W., and Rifkin, J. Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook. — UNSW Press, 1996. — P. 65–68. — ISBN 0-86840-279-6
    34. Brazzelli, V., Baldini, F., Nolli, G., Borghini, F., and Borroni, G. (1999). «Octopus apollyon bite». Contact Dermatitis 40 (3): 169–170. DOI:10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x. PMID 10073455.
    35. (1999) «An octopus bite and its treatment». The Festivus 31: 45–46.
    36. Livett, B. Cone Shell Mollusc Poisoning, with Report of a Fatal Case. Department of Biochemistry and Molecular Biology, University of Melbourne. Архивировано из первоисточника 1 декабря 2012.
    37. Cerullo, M.M., Rotman, J.L., and Wertz, M. The Truth about Dangerous Sea Creatures. — Chronicle Books, 2003. — P. 10. — ISBN 0-8118-4050-6
    38. Barker, G.M. Molluscs As Crop Pests. — CABI Publications, 2002. — ISBN 0-85199-320-6
    39. Civeyrel, L., and Simberloff, D. (October 1996). «A tale of two snails: is the cure worse than the disease?». Biodiversity and Conservation 5 (10): 1231–1252. DOI:10.1007/BF00051574.
    40. Benson, Amy. New Zealand Mudsnail Potamopyrgus antipodarum. Southeast Ecological Science Center, U.S. Geological Survey. Архивировано из первоисточника 28 декабря 2011. Проверено 18 ноября 2011.
    41. Levri, E. P.; Kelly, A. A.; Love, E. The invasive New Zealand mud snail (Potamopyrgus antipodarum) in Lake Erie. // Journal of Great Lakes Research. — 2007. — В. 33. — P. 1—6.
    42. Great Smoky Mountains National Park - Biological threats  (англ.). Служба национальных парков США. Архивировано из первоисточника 28 декабря 2011. Проверено 18 ноября 2011.

    Источники

    • Догель В. А. Зоология беспозвоночных, 7 изд., М.: «Высшая школа», 1981.
    • Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.
    • Жадин В. И. 1952. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 46). М.; Л.: Изд-во АН СССР. 376 с.
    • Кантор Ю. И., Сысоев А. В. Каталог моллюсков России и сопредельных стран = Catalogue of molluscs of Russia and adjacent countries — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2005. — 627 с.
    • Скарлато О. А. Двустворчатые моллюски умеренных вод северо-западной части Тихого океана. — Л. : Наука, 1981. — 480 с. — (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР ; № 126).
    • http://www.palaeos.com/Invertebrates/Molluscs/Mollusca.htm
    • Salvini-Plawen L.V. & G. Steiner, 1996. Synapomorphies and symplesiomorphies in higher classification of Mollusca. Origin and evolutionary radiation of Mollusca (J. Taylor ed., Oxford Univ. Press): 29-51.

    Литература

    • Моллюски // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
    • Малахов В. В., Медведева Л. А. Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков. М. Наука. 1991. 136 с.
    • The comparative roles of suspension-feeders in ecosystems / Ed. R. Dame, S.Olenin. Dordrecht: Springer. 2005. 360 p.
    • Действие некоторых амфифильных веществ и смесевых препаратов на морских моллюсков // Гидробиологический журнал. 2003. Т. 39. № 2. С. 103—108.

    dic.academic.ru

    Моллюск - это... Что такое Моллюск?

    Осьминог

    Наутилус

    Раковины различных улиток

    Моллюски или мягкотелые (лат. Mollusca) — тип целомических животных со спиральным дроблением. Традиционно относятся к первичноротым животным. На сегодняшний день в составе типа Mollusca насчитывают более 150000 видов. Моллюски освоили практически все среды обитания: морские и пресноводные водоемы, сушу. В основном это свободноживущие организмы, но также в их составе есть некоторое количество паразитических форм. Среди моллюсков — осьминоги, кальмары, водные и наземные улитки и многие другие. Моллюсков изучает наука малакология, а их раковины - конхология.

    Размеры

    Крупнейшие представители беспозвоночных — гигантский и колоссальный кальмары — относятся к моллюскам. Их точные размеры неизвестны, поскольку взрослых особей ещё никто не наблюдал (они живут на больших глубинах). Но, судя по размерам пойманных молодых особей, полная длина тела (учитывая также и длину щупалец) этих кальмаров может достигать 17—20 метров.

    Строение

    Моллюски — исходно билатерально-симметричные животные. Однако в разных группах тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена среди брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины.

    Тело

    Тело моллюсков не несёт следов истиной сегментации, несмотря на то, что некоторые органы (например, жабры хитонов и моноплакофор) могут характеризоваться сериальным строением.

    Тело моллюсков, как правило, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

    Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела, и, как правило, служит для движения.

    Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок.

    От основания туловища отходит мантия — эпителиальная складка, образующая мантийную полость, связанную с внешней средой. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидий, осфрадий и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относятся почка и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью.

    Покровы

    Считается, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены так называемым протоперинотумом: кутикулой с арагонитовыми спикулами. Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres. Однако у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata, появляется ресничная ползательная поверхность — нога (по этому признаку они объединяются в группу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

    Хитоны (Polyplacophora) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинатальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восьмью раковинными пластинками.

    В группе Conchifera (включающей в себя классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda и Monoplacophora) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки.

    Целом

    Целомически мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему. Почки фактически являются целомодуктами, связанными с перикардом.

    Нервная система

    Нервная система моллюсков тетраневрального типа. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок). Однако такое строение характерно только для низших групп моллюсков: Caudofoveata, Solenogastres и Polyplacophora.

    У большинства других представителей моллюсков наблюдается образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, при чем наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросано-узлового типа.

    Кровеносная система

    Незамкнутая (за исключением головоногих). В неё входит сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или двух предсердий. Кровеносные сосуды изливают кровь в пространство между клетками органов. Затем кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкие.

    Пищеварительная система

    Пищеварительная система моллюсков — незамкнутого типа. Она состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишки (ректум). Задняя кишка открывается анальным отверстием в мантийную полость. Для большинства моллюсков характерно наличие в глотке специального аппарата для измельчения пищи — радулы.

    Типы питания: фильтраторы, растительноядные и хищники.

    Классификация

    Современные представители типа Mollusca формируют восемь хорошо обособленных монофилетических классов. Однако многие ископаемые группы моллюсков являются спорными как с точки зрения их таксономического положения, так и ранга.

    Классы современных моллюсков:

    • Каудофовеаты или ямкохвостые, Caudofoveata или Chaetodermomorpha.
    • Соленогастры, Solenogastres или Neomeniomorpha.
    • Панцирные или хитоны, Loricata или Polyplacophora.
    • Tryblidia или Monoplacophora sensu stricto; ранее были отнесены к классу Monoplacophora, который оказался полифилетическим.
    • Двустворчатые, Bivalvia.
    • Лопатоногие или ладьеногие, Scaphopoda.
    • Брюхоногие, или улитки, или гастроподы, Gastropoda.
    • Головоногие, Cephalopoda: осьминоги, кальмары, каракатицы.

    Вымершие группировки моллюсков ранга класса:

    • †Multiplacophora обладали раковиной из семнадцати пластинок; возможно, родственники панцирных.
    • †Helcionelloida ранее относились к классу Monoplacophora (Tergomia), парафилетический таксон.
    • †Stenothecoida ранее относились к классу Monoplacophora.
    • †Rostroconchia считаются родственными Bivalvia.
    • †Paragastropoda не имеют отношения к брюхоногим моллюскам.
    • †Hyolitha по структуре раковины похожи на моллюсков, однако, возможно, не относятся к этому типу.

    Кроме того имеется некоторое количество видов ископаемых моллюсков, систематическое положение которых в пределах типа пока является загадкой (например, Halkieria, Wiwaxia).

    Происхождение

    Филогенетические отношения между современными классами моллюсков (по Salvini-Plawen and Steiner 1996, несколько упрощено).

    Проблема происхождения типа моллюсков является дискуссионной. Одни биологи выводили гипотетического предка моллюсков от кольчатых червей, другие — от плоских червей. В настоящее время наиболее распространённой является гипотеза происхождения моллюсков от первичных целомических трохофорных животных, от которых берут начало и кольчатые черви. О родстве моллюсков и кольчатых червей говорят некоторые общие черты организации. Так, ряд низших моллюсков сохранили черты метамерии, имеют лестничную нервную систему. В эмбриогенезе моллюсков также проявляются черты сходства с кольчатыми червями, унаследованными от общих предков (спиральное дробление, метамерность некоторых зачатков и др.).

    Источники

    • Догель В. А., «Зоология беспозвоночных», 7 изд., М., «Высшая школа», 1981.
    • Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.
    • Жадин В. И. 1952. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 46). М.; Л.: Изд-во АН СССР. 376 с.
    • Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных вод северо-западной части Тихого океана. – Л. : Наука, 1981. – 480 с. – (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР ; № 126).

    Wikimedia Foundation. 2010.

    dic.academic.ru

    МОЛЛЮСКИ - это... Что такое МОЛЛЮСКИ?

  • МОЛЛЮСКИ — мягкотелые (Mollusca), тип беспозвоночных животных. Возникли предположительно в докембрии; из нижнего кембрия уже известно неск. классов М. Произошли, вероятно, от малосегментных червеподобпых предков (аннелид) или непосредственно от плоских… …   Биологический энциклопедический словарь

  • МОЛЛЮСКИ — МОЛЛЮСКИ, или мягкотелые (Mollusca), хорошо замкнутый тип беспозвоночных животных. Тело мягкое, нерасчлененное, типически несет раковину. Кожные покровы образуют мантию складку, покрывающую тело или срастающуюся по краям с его поверхностью.… …   Большая медицинская энциклопедия

  • МОЛЛЮСКИ — (ново лат. mollusca, от лат. mollis мягкий). Мягкотелые животные, слизняки. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. МОЛЛЮСКИ новолатинск. mollusca, от дат. mollis, мягкий. Мягкотелые животные. Объяснение… …   Словарь иностранных слов русского языка

  • МОЛЛЮСКИ — (от лат. molluscus мягкий) (мягкотелые) тип беспозвоночных животных. Тело у большинства моллюсков покрыто раковиной. На брюшной стороне мускулистый вырост нога (орган движения). 2 подтипа: боконервные и раковинные; св. 130 тыс. видов. Обитают в… …   Большой Энциклопедический словарь

  • МОЛЛЮСКИ — МОЛЛЮСКИ, тип беспозвоночных животных. Тело у большинства покрыто раковиной. Голова имеет рот, щупальца и часто глаза. Мускулистый вырост (нога) на брюшной стороне служит для ползания или плавания. Около 130 тыс. видов, в морях (большинство),… …   Современная энциклопедия

  • Моллюски — МОЛЛЮСКИ, тип беспозвоночных животных. Тело у большинства покрыто раковиной. Голова имеет рот, щупальца и часто глаза. Мускулистый вырост (нога) на брюшной стороне служит для ползания или плавания. Около 130 тыс. видов, в морях (большинство),… …   Иллюстрированный энциклопедический словарь

  • МОЛЛЮСКИ — (Mollusca) [mollis мягкий] тип животных с цельным несегментироианиым телом Большинство представителей обладает известковой раковиной, цельной или состоящей из двух, реже нескольких отдельных частей. Органом движения служит мускулистый непарный… …   Геологическая энциклопедия

  • моллюски — тело у большнства м. покрыто раковиной. ▼ боконервные. панцирные: хитон тоницелла. соленогастры:эхиномения. каудофовеаты. раковинные. моноплакофоры:неопилина. брюхоногие, улитки, гастроподы: переднежаберные:каури. литторины. морские ушки. трубачи …   Идеографический словарь русского языка

  • моллюски — Тип мягкотелых несегментированных беспозвоночных животных, обычно выделяющих вещество для построения известковой раковины: улитки, блюдечки, двустворки, хитоны, кальмары. [http://www.oceanographers.ru/index.php?option=com glossary&Itemid=238]… …   Справочник технического переводчика

  • Моллюски — (Mollusca)         (от лат. molluscus мягкий), мягкотелые, тип беспозвоночных животных. 7 классов: Брюхоногие моллюски, Моноплакофоры, Панцирные моллюски, Желобобрюхие моллюски, Двустворчатые моллюски, Лопатоногие моллюски и …   Большая советская энциклопедия

  • dic.academic.ru

    Моллюски | СПАДИЛО.РУ 👈

    Теория для подготовки к блоку №3 ОГЭ по биологии: система, многообразие и эволюция живой природы.
    Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.


    Тип Моллюски  (Mollusca)


    Моллюски, или мягкотелые — тип трёхслойных животных, имеющих целом (вторичную полость тела). Симметрии билатеральная, однако у многих видов в ходе онтогенеза органы смещаются, животные становятся ассиметричными.

    Отличительная особенность типа – наличие мантии, кожной складки вокруг туловища. Пространство между мантией и туловищем называется мантийной полостью. Снаружи мантия покрыта известковой раковиной, которая у некоторых видов может защищать всё тело, а у других – редуцироваться до небольшой пластины. Тело животных разделяют на голову, туловище и ногу.

    Известно более 100 000 видов моллюсков, размеры колеблются от 1 мм до 10 м (антарктический гигантский кальмар). В основном это водные животные. Некоторые виды ведут наземный образ жизни, предпочитая влажные места. Единого мнения о происхождении моллюсков нет, большая часть учёных считает, что их предки – кольчатые черви.

    Классификация

    Тип делится на два подтипа: боконервные и раковинные. К последним относятся животные с цельной или двустворчатой раковиной, образующие пять классов. В рамках школьной программы рассматривают только три из них: брюхоногие, пластинчатожаберные и головоногие.

    Класс Брюхоногие (Gastropoda)

    Большая часть моллюсков относится к классу брюхоногих. Класс насчитывает около 90 000 видов, которые делят на три подкласса: передне-, заднежаберные и легочные. Все легочные моллюски – обитатели суши, остальные живут в основном в морях и океанах, пресных водоёмах. Несколько видов приспособились к паразитическому существованию.

    Все брюхоногие имеют цельную спирально закрученную по часовой стрелке раковину, ассиметричное тело, обособленную голову. На голове расположены глаза, щупальца, рот. Нога обычно крупная, снизу уплощена, образуя подошву. На подошве находится много слизистых желез, что помогает моллюску передвигаться по различным поверхностям.

    Пищеварительная система

    В пищеварительной системе брюхоногих выделяют переднюю, среднюю и заднюю кишки. Передняя кишка включает в себя ротовую полость, глотку и пищевод. В ротовой полости находятся мощные роговые челюсти. Глотка имеет толстые мышечные стенки и мускулистый «язык», на котором располагаются ряды хитиновых зубов. Такой аппарат называется радулой, что переводится как «скребок». Используя радулу как тёрку, травоядные моллюски сдирают пищевые частицы с растений, а действуя ей по принципу сверла, хищники вгрызаются в покровы других животных.

    Средняя кишка состоит из желудка и нескольких петель тонкой кишки. Задняя кишка открывается в мантийную полость анальным отверстием возле головы моллюска.

    Дыхательная система

    Дыхательную систему образуют жабры или, в случае подкласса легочных, непарное лёгкое. Жабры могут быть двух типов: первичные и вторичные. Первичные жабры (кнетидии) сохраняются во взрослом состоянии у малого числа видов, они представляют собой тяжи с множеством перистых выростов, где прорисходит газообмен. По расположению кнетидиев разделяют подклассы переднежаберных и заднежаберных брюхоногих.

    Вторичные жабры ничего общего с истинными жабрами не имеют – это просто обильно кровоснабжаемые выпячивания на теле, которые служат для газообмена.

    Лёгкое есть у наземных и пресноводных брюхоногих и является видоизменённым отделом мантийной полости. Площадь поверхности лёгкого значительно увеличивается за счёт множества складок.

    Кровеносная система

    Кровеносная система незамкнутого типа, состоит из сердца и развитой сосудистой системы. Между приносящими и уносящими сосудами находятся не капилляры, а лакуны. Из лакун кровь собирается сперва в венозные синусы, затем – в вены.

    Выделительная, нервная и половая системы

    Выделительная система состоит из двух (у многих видов – одной) почек. В полость перикарда обращена почка – воронка с ресничками. Через неё продукты обмена попадают в мантийную полость.

    Нервная система хорошо развита, состоит из крупных узлов (ганглиев) и стволов между ними. Такой тип нервной системы называют разбросанно-узловым. На голове находятся осязательные щупальца, глаза, обонятельные губные щупальца. Нервы от них отходят к церебральному ганглию.

    Органом равновесия служат статоцисты – небольшие пузырьки с жидкостью, выстланные чувствительными клетками. В жидкости находятся твёрдые кусочки карбоната кальция, которые давят на стенки статоциста, если моллюск наклоняется.

    Половая система состоит из яичника или семенника и половых протоков. Брюхоногие могут быть как раздельнополыми, так и гермафродитами. Оплодотворение перекрёстное, внутреннее. Самка откладывает яйца, из которых выходит свободноплавающая личинка – парусник.

    Брюхоногие моллюски не играют большой роли в жизни человека. Несколько видов улиток традиционно использую в пищу, из пурпурной железы мурексов раньше добывали краску. Растительноядные моллюски могут повреждать листья растений и наносить серьёзный вред сельскому хозяйству. Многие брюхоногие являются промежуточными хозяевами паразитических плоских червей.

    Класс Двустворчатые или Пластинчатожаберные (Bivalvia или Lamellibranchia)

    Это довольно многочисленная группа насчитывает более 20 000 видов, классический представитель – беззубка (Anodonta). Размеры варьируют от 1 мм до 1,5-2 м. Обитают в пресной и морской воде.

    Отличительная особенность строения – отсутствие головы. Тело состоит из ноги и туловища, заключено в двустворчатую раковину. Створки соединены упругой связкой, лигаментом, которая в состоянии покоя держит раковину раскрытой.

    Мощные мышцы-замыкатели позволяют моллюску захлопывать раковину. Некоторые виды (например, морские гребешки) могут быстро перемещаться с помощью реактивной тяги, раскрывая и быстро смыкая створки. Однако большинство видов ведут прикреплённый или малоподвижный образ жизни, медленно передвигаясь с помощью ноги.

    Раковина изнутри покрыта слоем перламутра. После попадания инородного тела в мантию или между мантией и раковиной, железистые клетки вокруг него выделяют перламутр. При удачном стечении обстоятельств образуется жемчужина.

    У двустворчатых края мантии срастаются, между ними образуются трубчатые пространства – сифоны. У беззубки имеется два сифона, по нижнему вода попадает в мантийную полость, по верхнему – выходит из тела.

    Пищеварительная система упрощена, глотка редуцирована. Желудок объёмный, в него впадают протоки печени. За желудком следует средняя кишка, затем задняя. Задняя кишка проходит насквозь через сердце и открывается в мантийную полость анальным отверстием.

    Питаются двустворчатые в основном за счёт фильтрации, прогоняя воду через сифоны. Это способствует очистке водоёмов.

    Дыхание жаберное. Строение жаберного аппарата разнообразно, у некоторых видов он отсутствует и дыхание осуществляется поверхностью тела.

    Кровеносная система незамкнутая. Сердце трёхкамерное, состоит из желудочка и двух предсердий. У примитивных видов сохраняется два сердца.

    Выделительная система образована почками. Каждая почка одним концом открывается в околосердечную сумку, другим – в мантийную полость. Также имеются перикардиальные железы, которые выводят продукты обмена в полость перикарда.

    В связи с малоподвижным образом жизни, нервная система развита слабо. Состоит из трёх пар ганглиев. Головные щупальца и глаза отсутствуют, однако могут иметься многочисленные (до 100!) глазки, разбросанные вдоль края мантии. Также имеются статоцисты, органы осязания и органы химического чувства.

    Половая система у подавляющего большинства двустворчатых раздельнополая. Оплодотворение происходит у самок в мантийной полости, то есть в наружной среде. Из яиц выходят личинки. У морских моллюсков личинки свободно плавают, затем оседают на дно и превращаются во взрослую особь.

    Личинки пресноводных видов, к которым относятся беззубки, называются глохидии. Они являются паразитами: материнский организм выбрасывает глохидии через сифон, когда мимо проплывает рыба. Личинки прикрепляются к коже, плавникам и жабрам рыбы, затем врастают в ткани хозяина, питаясь ими. Когда рыба погибает, молодые моллюски оседают н дно, где и начинают фильтровать воду. Такой способ размножения способствует распространению моллюсков.

    Двустворчатые являются мощными биофильтраторами, играют важную роль в поддержании биологического равновесия в водоёмах. Некоторые виды (мидии, устрицы) считаются деликатесами. Из других получают перламутр или жемчуг (морская и речная жемчужницы). Двухстворчатые могут наносить значительный вред, поселяясь на гидросооружениях и забивая трубы. Корабельный червь, или шашень, подтачивает деревянные сваи и лодки.

    Класс Головоногие (Cephalopoda)

    Класс насчитывает около 700 видов моллюсков. К нему относятся многочисленные обитатели тёплых морей: осьминоги, кальмары, каракатицы, наутилусы.

    Одна часть ноги видоизменилась в щупальца с присосками, которые окружают ротовое отверстие. Два более длинных щупальца служат для ловли добычи. Другая часть ноги образует воронку, в которую моллюск засасывает воду. При резком изгнании воды создаётся реактивная тяга и животное движется.

    Как и у всех моллюсков, у головоногих имеется мантия. Она мускулистая, участвует в движении вместе с воронкой.

    Головоногие ведут активный образ жизни. Раковина в процессе эволюции у них исчезла, но под кожей могут находиться её остатки.

    Пищеварительная система хорошо развита. Все головоногие – хищники. Они охотятся с помощью щупалец и ядовитых слюнных желёз. В глотке расположены мощные роговые челюсти, образующие клюв. С его помощью моллюск отрывает куски пищи и измельчает их.

    От глотки отходит пищевод, который может образовывать зоб для накопления пищи. Желудок крупный, со множеством складок, разделён на две части. Тонкая кишка переходит в прямую, анальное отверстие открывается на брюшной стороне туловища.

    В прямую кишку впадает проток чернильного мешка – эта уникальная железа вырабатывает коричнево-чёрное вещество. Когда моллюск напуган, он выпускает чернильное облако и скрывается.

    Дыхание осуществляется с помощью кнетидий. Мощная мускулатура мантии обеспечивает постоянный ток воды через жабры.

    Кровеносная система почти замкнутая, однако кровь всё равно течёт не через капилляры, а через лакуны. Сердце трёхкамерное, как у двухстворчатых. Усиленный ток крови вблизи жабр поддерживается сокращающимися артериями – жаберными сердцами. Кровь на воздухе становится голубого цвета, так как содержит гемоцианин.

    Выделительная система состоит из 2 или 4 почек.

    Нервная система гораздо совершеннее, чем у других моллюсков. Крупные церебральные ганглии сливаются в головной мозг. Через него проходит пищевод, поэтому большие куски пищи могут повредить мозг.

    Органы чувств хорошо развиты. Крупные глаза по происхождению являются выростами кожи.

    Половая система раздельнополая. Оплодотворение внутреннее, развитие прямое, без личиночной стадии. Забота о потомстве не характерна.

    Скачать PDFРаспечатать

    spadilo.ru

    МОЛЛЮСКИ - это... Что такое МОЛЛЮСКИ?

  • МОЛЛЮСКИ — МОЛЛЮСКИ, представители более чем 80 000 видов БЕСПОЗВОНОЧНЫХ животных типа Mollusca. К ним относятся известные всем улитки, двустворчатые моллюски и кальмары, а также множество менее известных видов. Изначально обитатели моря, моллюски сейчас… …   Научно-технический энциклопедический словарь

  • МОЛЛЮСКИ — МОЛЛЮСКИ, или мягкотелые (Mollusca), хорошо замкнутый тип беспозвоночных животных. Тело мягкое, нерасчлененное, типически несет раковину. Кожные покровы образуют мантию складку, покрывающую тело или срастающуюся по краям с его поверхностью.… …   Большая медицинская энциклопедия

  • МОЛЛЮСКИ — (ново лат. mollusca, от лат. mollis мягкий). Мягкотелые животные, слизняки. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. МОЛЛЮСКИ новолатинск. mollusca, от дат. mollis, мягкий. Мягкотелые животные. Объяснение… …   Словарь иностранных слов русского языка

  • МОЛЛЮСКИ — (от лат. molluscus мягкий) (мягкотелые) тип беспозвоночных животных. Тело у большинства моллюсков покрыто раковиной. На брюшной стороне мускулистый вырост нога (орган движения). 2 подтипа: боконервные и раковинные; св. 130 тыс. видов. Обитают в… …   Большой Энциклопедический словарь

  • МОЛЛЮСКИ — МОЛЛЮСКИ, тип беспозвоночных животных. Тело у большинства покрыто раковиной. Голова имеет рот, щупальца и часто глаза. Мускулистый вырост (нога) на брюшной стороне служит для ползания или плавания. Около 130 тыс. видов, в морях (большинство),… …   Современная энциклопедия

  • Моллюски — МОЛЛЮСКИ, тип беспозвоночных животных. Тело у большинства покрыто раковиной. Голова имеет рот, щупальца и часто глаза. Мускулистый вырост (нога) на брюшной стороне служит для ползания или плавания. Около 130 тыс. видов, в морях (большинство),… …   Иллюстрированный энциклопедический словарь

  • МОЛЛЮСКИ — (Mollusca) [mollis мягкий] тип животных с цельным несегментироианиым телом Большинство представителей обладает известковой раковиной, цельной или состоящей из двух, реже нескольких отдельных частей. Органом движения служит мускулистый непарный… …   Геологическая энциклопедия

  • моллюски — тело у большнства м. покрыто раковиной. ▼ боконервные. панцирные: хитон тоницелла. соленогастры:эхиномения. каудофовеаты. раковинные. моноплакофоры:неопилина. брюхоногие, улитки, гастроподы: переднежаберные:каури. литторины. морские ушки. трубачи …   Идеографический словарь русского языка

  • моллюски — Тип мягкотелых несегментированных беспозвоночных животных, обычно выделяющих вещество для построения известковой раковины: улитки, блюдечки, двустворки, хитоны, кальмары. [http://www.oceanographers.ru/index.php?option=com glossary&Itemid=238]… …   Справочник технического переводчика

  • Моллюски — (Mollusca)         (от лат. molluscus мягкий), мягкотелые, тип беспозвоночных животных. 7 классов: Брюхоногие моллюски, Моноплакофоры, Панцирные моллюски, Желобобрюхие моллюски, Двустворчатые моллюски, Лопатоногие моллюски и …   Большая советская энциклопедия

  • dic.academic.ru

    Моллюски - это... Что такое Моллюски?

             Строение М. характеризуется двусторонней симметрией тела и отсутствием сегментации. Однако у брюхоногих развилась вторичная асимметрия тела, а у панцирных, желобобрюхих и у моноплакофор сохранилась сегментация. Тело М. состоит из головы, туловища, раковины и ноги. На голове расположено ротовое отверстие, а у многих также щупальца и пара глаз; у двустворчатых голова исчезла вследствие их малоподвижности и пассивного способа питания. Туловище, или внутренностный мешок, содержит большинство внутренних органов и образует кожную складку — мантию (См. Мантия), которая на своей наружной поверхности выделяет раковину. У брюхоногих туловище спирально закручено. Между мантией и туловищем находится мантийная полость, в которой лежит мантийный комплекс органов (жабры и органы химических чувства — осфрадии (См. Осфрадий)); в неё открываются особыми отверстиями выделительные и половые органы, а также задняя кишка. У некоторых брюхоногих внутренности смещены в ногу, а внутренностный мешок отсутствует; при этом мантия и раковина (у голожаберных, некоторых лёгочных) более или менее редуцированы. Строение, степень развития и функции ноги у разных М. различны и зависят от образа жизни; у сидячих двустворчатых (Устрицы и др.) и некоторых паразитических брюхоногих нога отсутствует. У плавающих брюхоногих (Киленогие моллюски и Крылоногие моллюски) нога преобразована в 1 или 2 плавника, у головоногих — в воронку (также являющуюся органом движения) и щупальца или в руки, сместившиеся на голову. Раковина у одних (панцирные) образована 8 пластинками, у других (двустворчатые) — 2 боковыми створками, у остальных цельная; состоит из углекислой извести на органической основе и играет защитную и опорную роль (наружный скелет). Кишечный канал имеет передний, средний и задний отделы; у брюхоногих, лопатоногих, головоногих М. он образует характерную петлю, в связи с чем ротовое и анальное отверстия сближены. Передний отдел включает ротовую полость с челюстями, глотку с тёркой (См. Тёрка) и слюнными железами и пищевод; средний — желудок и печень; задний — заднюю кишку. Органы дыхания представлены т. н. первичными жабрами или ктенидиями (См. Ктенидии); у большинства М. их 1 пара, у панцирных и моноплакофор — несколько пар, у большинства водных брюхоногих остаётся лишь 1 левый ктенидий; у двустворчатых 1 пара ктенидиев превращена в 2 пары пластинчатых жабер. У наземных М. вместо жабер имеется воздушное лёгкое — орган, возникший за счёт мантийной полости. Кровеносная система М. незамкнутая или почти замкнутая (у головоногих). Сердце лежит в околосердечной сумке, обычно представляющей собой участок вторичной полости тела (Целома), и часто состоит из желудочка и пары предсердий; у большинства брюхоногих имеется только левое предсердие. У моноплакофор и некоторых головоногих 2 пары предсердий. Выделительные органы часто представлены парой почек; у моноплакофор 5—6 пар почек, а у корабликов (См. Кораблики) (из головоногих М.) 2 пары почек; у большинства брюхоногих только 1 левая почка. Почки сообщаются ресничной воронкой с околосердечной сумкой и открываются наружным отверстием в мантийную полость. Нервная система у моноплакофор, панцирных и желобобрюхих М. состоит из головной дуги и двух пар продольных брюшных и боковых стволов, соединённых поперечными перемычками. У остальных М. нервная система образована парными узлами, связанными продольными и поперечными тяжами. В процессе эволюции М. происходила концентрация и централизация нервной системы, что привело к образованию довольно сложного головного мозга (высшие брюхоногие и головоногие). Органы чувств у большинства М. представлены головными щупальцами, головными глазами и органами равновесия.          Размножение М. происходит только половым путём. Одни группы М. раздельнополы, другие гермафродитны. У головоногих и большинства брюхоногих оплодотворение внутреннее, у остальных — наружное (в воде). Оплодотворённое яйцо претерпевает спиральное Дробление. У головоногих крупные, богатые желтком яйца проходят неполное поверхностное дробление. Для низших М. характерны планктонные личинки Трохофора и парусник, или Велигер, для более высокоорганизованных — велигер. Наконец, лёгочные брюхоногие и все головоногие развиваются без метаморфоза.          Большинство М. обитает в морях и океанах, особенно в прибрежной зоне; многие М. живут на суше; сравнительно небольшое число видов — в солоноватых и пресных водах. Среди морских М. большинство ведёт ползающий образ жизни, но имеются и сидящие на дне формы или роющиеся в грунте (большинство двустворчатых). Некоторые брюхоногие, а также часть головоногих (например, Кальмары)хорошие пловцы. Наземные улитки населяют самые различные биотопы и ландшафты от тундры до тропиков и от низин до верхних поясов в горах. Особенно разнообразны М. в тропических морях.

             Нынеживущих М. 107 тыс. видов; ряд зоологов считает, что их только около 32 тыс. видов. В СССР особенно разнообразны М. в дальневосточных морях, а наземные — в Крыму, на Кавказе, в Карпатах и Средней Азии (много эндемичных видов). В зоогеографическом отношении интересны эндемичные М. озера Байкал и Каспийского моря.

             Предками М. были малочленистые кольчатые черви с несовершенной и преимущественно наружной сегментацией, следы которой сохранились в строении некоторых низших М.

             Ископаемые М. (моноплакофоры, брюхоногие, двустворчатые, головоногие, возможно панцирные) известны с кембрия. Для палеозоя и мезозоя особенно характерны головоногие; расцвет двустворчатых и брюхоногих начался с мезозоя. В связи с тем, что ископаемые М. были широко распространены и их остатки часто встречаются, они имеют большое значение для решения ряда вопросов стратиграфии, палеогеографии и т. д. Большое разнообразие в строении раковины и возможность выяснения последовательности её изменения во времени у разных групп делают М. важнейшим объектом для решения отдельных проблем эволюции животного мира. Условно к М. относят также несколько групп не очень ясного систематического ранга (предположительно, классы), известных только из палеозойских отложений, — Ксеноконхии, Кониконхии, пробивальвии и др.          Значение. М. — важный компонент в пище многих животных, в том числе промысловых рыб, птиц и млекопитающих. Среди М. есть как полезные, так и вредные для человека виды. К полезным относятся многие съедобные М. (устрицы, гребешки, кальмары, виноградная улитка и др.), а также М., добываемые для получения перламутра, жемчуга или раковин (речные перловицы, жемчужницы, каури и др.). Ежегодно в мире добывают около 7,5 млн. ц различных М. К вредным М. относятся Корабельный червь, повреждающий деревянные морские суда и подводные сооружения, слизни и улитки, вредящие культурным растениям. Некоторые М. — промежуточные хозяева паразитических червей, вызывающих Гельминтозы человека, домашних и промысловых животных. Для борьбы с вредными М. (особенно слизнями) используют специфические ядохимикаты — моллюскоциды.

            

             Лит.: Руководство по зоологии, т. 2, М. — Л., 1940; Жадин В. И., Моллюски пресных и солоноватых вод СССР, М. — Л., 1952; Лихарев И. М. и Раммельмейер Е. С., Наземные моллюски фауны СССР, М. — Л., 1952; Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 5 изд., М., 1959; Скарлато О. А., Двустворчатые моллюски дальневосточных морей СССР, М. — Л., 1960; Основы палеонтологии. Моллюски — брюхоногие, Моллюски — головоногие, [т.] 1—2, М., 1958—62; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1—2, М., 1964; Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreiches, Bd 3, Abt. 1—3, Lpz., 1892—1958; Thiele J., Handbuch der systematischen Weichtierkunde, Tl 1—2, Jena, 1929—35; Treatise on invertebrate paleontology, ed. R. C. Moore, pt 1, Mollusca, v. 1—4, 6, Lawrence, 1957—71.

             И. М. Лихарев.

            

            Моллюски. 1 — Unio pictorum; 2 — Sepia officinalis; 3 — Kondakovia longimana.

            

            Моллюски. 1 — Haliotis tuberculata; 2 — Acmaea cassis; 3 — Rapana thomasiana; 4 — Conus marmoreus; 5 — Calliostoma zizyphinus; 6 — Limax cinereoniger; 7 — Iphigena ventricosa; 8 — Zebrina cylindrica; 9 — Succinea putris; 10 — Helix pomatia; 11 — Crassostrea gigas; 12 — Lymnaea stagnalis; 13 — Planorbarius corneus.

            

            Моллюски. 1 — Yoldia hyperborea; 2 — Octopus vulgaris.

            

            Моллюски. Charonia tritonis.

            

            Моллюски. 1 — Echinomenia corallophila; 2 — Dendronotus arborescens.

            

            Моллюски. Mya arenaria.

            

            Моллюски. Dentalium vulgare.

            

            Моллюски. Carinaria mediterranea.

            

            Моллюски. 1 — Pinctada margaritifera; 2 — Mizuhopecten yessoensis; 3 — Nautilus pompilius.

            

            Моллюски. 1 — Neopilina galathea; 2 — Tonicella granulata; 3 — Viviparus contectus; 4 — Clione limacina; 5 — Hydatina velum.

    dic.academic.ru

    МОЛЛЮСКИ - это... Что такое МОЛЛЮСКИ?

  • МОЛЛЮСКИ — МОЛЛЮСКИ, представители более чем 80 000 видов БЕСПОЗВОНОЧНЫХ животных типа Mollusca. К ним относятся известные всем улитки, двустворчатые моллюски и кальмары, а также множество менее известных видов. Изначально обитатели моря, моллюски сейчас… …   Научно-технический энциклопедический словарь

  • МОЛЛЮСКИ — мягкотелые (Mollusca), тип беспозвоночных животных. Возникли предположительно в докембрии; из нижнего кембрия уже известно неск. классов М. Произошли, вероятно, от малосегментных червеподобпых предков (аннелид) или непосредственно от плоских… …   Биологический энциклопедический словарь

  • МОЛЛЮСКИ — (ново лат. mollusca, от лат. mollis мягкий). Мягкотелые животные, слизняки. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. МОЛЛЮСКИ новолатинск. mollusca, от дат. mollis, мягкий. Мягкотелые животные. Объяснение… …   Словарь иностранных слов русского языка

  • МОЛЛЮСКИ — (от лат. molluscus мягкий) (мягкотелые) тип беспозвоночных животных. Тело у большинства моллюсков покрыто раковиной. На брюшной стороне мускулистый вырост нога (орган движения). 2 подтипа: боконервные и раковинные; св. 130 тыс. видов. Обитают в… …   Большой Энциклопедический словарь

  • МОЛЛЮСКИ — МОЛЛЮСКИ, тип беспозвоночных животных. Тело у большинства покрыто раковиной. Голова имеет рот, щупальца и часто глаза. Мускулистый вырост (нога) на брюшной стороне служит для ползания или плавания. Около 130 тыс. видов, в морях (большинство),… …   Современная энциклопедия

  • Моллюски — МОЛЛЮСКИ, тип беспозвоночных животных. Тело у большинства покрыто раковиной. Голова имеет рот, щупальца и часто глаза. Мускулистый вырост (нога) на брюшной стороне служит для ползания или плавания. Около 130 тыс. видов, в морях (большинство),… …   Иллюстрированный энциклопедический словарь

  • МОЛЛЮСКИ — (Mollusca) [mollis мягкий] тип животных с цельным несегментироианиым телом Большинство представителей обладает известковой раковиной, цельной или состоящей из двух, реже нескольких отдельных частей. Органом движения служит мускулистый непарный… …   Геологическая энциклопедия

  • моллюски — тело у большнства м. покрыто раковиной. ▼ боконервные. панцирные: хитон тоницелла. соленогастры:эхиномения. каудофовеаты. раковинные. моноплакофоры:неопилина. брюхоногие, улитки, гастроподы: переднежаберные:каури. литторины. морские ушки. трубачи …   Идеографический словарь русского языка

  • моллюски — Тип мягкотелых несегментированных беспозвоночных животных, обычно выделяющих вещество для построения известковой раковины: улитки, блюдечки, двустворки, хитоны, кальмары. [http://www.oceanographers.ru/index.php?option=com glossary&Itemid=238]… …   Справочник технического переводчика

  • Моллюски — (Mollusca)         (от лат. molluscus мягкий), мягкотелые, тип беспозвоночных животных. 7 классов: Брюхоногие моллюски, Моноплакофоры, Панцирные моллюски, Желобобрюхие моллюски, Двустворчатые моллюски, Лопатоногие моллюски и …   Большая советская энциклопедия

  • big_medicine.academic.ru

    Двустворчатые — Википедия

    Двуство́рчатые, или пластинчатожа́берные (лат. Bivalvia) — класс морских и пресноводных малоподвижных моллюсков, тело которых уплощено с боков и заключено в раковину из двух створок[1]. К ним относят таких известных моллюсков, как устрицы, мидии, морские гребешки. В отличие от всех других моллюсков Bivalvia лишены головы и радулы. Большинство представителей класса имеют сильно развитые пластинчатые жабры (ктенидии), выполняющие не только дыхательную функцию, но и роль фильтров для отцеживания пищевых частиц из воды, поэтому по типу питания двустворчатые — преимущественно фильтраторы. Большинство двустворчатых закапываются в донный ил, спасаясь таким образом от хищников, некоторые лежат на морском дне или облепляют скалы и другие поверхности. Немногие виды, например морские гребешки, способны к непродолжительному активному плаванию. В целом же особенности внешнего и внутреннего строения двустворчатых отражают их экологическую специализацию к малоподвижному или неподвижному образу жизни[2].

    Раковины двустворчатых моллюсков состоят из карбоната кальция и представляют собой две обычно равные по величине створки, скреплённые друг с другом с одного края, возле макушки, упругой белковой связкой — лигаментом. Кроме того, их соединение обеспечивают чередующиеся выступы (зубы) и выемки, расположенные на каждой створке раковины и составляющие замок. Такое устройство раковины позволяет открывать створки для питания или передвижения и плотно закрывать их в случае опасности. Как правило, раковина двусторонне-симметричная. Её размер варьирует от нескольких миллиметров до метра и более, однако у большинства представителей он не превышает 10 см.

    Начиная с доисторического времени, двустворчатые моллюски составляли важную часть рациона жителей побережья. Ещё римляне разводили устриц в прудах, а ныне большинство употребляемых в пищу двустворчатых моллюсков выращивают в марикультуре. Изучение жизненных циклов съедобных двустворчатых сделало возможным разведение их в питомниках, а также разработку новых технологий их разведения. Помимо пищевого применения, Bivalvia являются производителями натурального жемчуга. Жемчужины используют в ювелирном деле, а перламутр из раковин двустворчатых — в изготовлении пуговиц или дешёвых украшений. Двустворчатые также могут служить биоиндикаторами загрязнения окружающей среды. Наконец, они представляют собой ценный корм для рыб и других животных[2].

    Находки древнейших ископаемых двустворчатых моллюсков датируются началом кембрийского периода, их возраст составляет более 500 млн лет. Общее число ныне живущих видов составляет приблизительно 9200[3] (по другим данным, более 20 тысяч[2]). Их включают в 1260 родов и 106 семейств[3][4].

    В России встречается около 1000 видов двустворчатых[5]. Морские пластинчатожаберные (включая виды, обитающие в солоноватых и эстуарных водах) представлены примерно 8000 видами, которые включают в 4 подкласса, 99 семейств и 1100 родов. Крупнейшие семейства пластинчатожаберных — венериды (Veneridae; более 680 видов), а также теллиниды (Tellinidae) и люциниды (Lucinidae), каждое из которых содержит более 500 видов. Пресноводные Bivalvia составляют 7 семейств, крупнейшее из которых — униониды (Unionidae) — включает около 700 видов. Хотя общим числом видов двустворчатые в несколько раз уступают брюхоногим, по численности и биомассе на единицу площади морского дна они значительно превосходят другие группы моллюсков[2].

    Впервые название Bivalvia употребил Карл Линней в 10-м издании своего труда «Система природы» в 1758 году для обозначения моллюсков, раковина которых состоит из двух створок[6]. Кроме того, этот класс известен под названиями Pelecypoda (что означает «топороногие»), Lamellibranchia (пластинчатожаберные) и Acephala (так как двустворчатые, в отличие от всех других моллюсков, утратили голову)[7].

    Слово Bivalvia образовано от лат. bis — «два» и лат. valvae — «створка»[7]. Однако не все животные, имеющие раковину из двух створок, относятся к двустворчатым моллюскам. Так, раковину из двух створок имеют брюхоногие моллюски семейства Juliidae[8], представители типа плеченогие (Brachiopoda)[9], а также ракообразные класса ракушковые (Ostracoda)[10] отряда Cyclestherida[11].

    В российской науке конца XVIII, начала XIX веков двустворчатые (живые и ископаемые) назывались — черепнокожие[12].

    Двустворчатые моллюски — довольно успешный класс беспозвоночных, исключительно водных и встречающихся в пресных и солёных водах по всему миру. Большинство являются бентосными организмами и живут, зарываясь в донные отложения или прикрепляясь к подводным предметам. Многие двустворчатые освоили литораль и сублиторальные зоны океанов. Хотя песчаный пляж может на первый взгляд показаться лишённым жизни, в песке всегда можно найти много двустворчатых моллюсков и других беспозвоночных. На одном крупном пляже в Южном Уэльсе количество двустворчатых моллюсков сердцевидка съедобная (Cerastoderma edule) оценивают как 3,55 млн особей на гектар[13].

    Двустворчатые населяют как тропики, так и умеренные и арктические воды. Некоторые виды могут выживать и даже процветать в экстремальных условиях. Двустворчатые многочисленны в Арктике, где известно около 140 их видов[14]. Антарктический гребешок Adamussium colbecki обитает под слоем морского льда при температурах ниже нуля, когда скорость обмена веществ очень низка[15]. Моллюски Bathymodiolus thermophilus и Calyptogena magnifica образуют скопления вокруг гидротермальных глубоководных источников в Тихом океане на глубине около 3 км[16]. Они вступают в симбиоз с хемосинтезирующими бактериями, окисляющими сероводород, и питаются синтезируемыми ими питательными веществами[17]. Морскую устрицу Enigmonia aenigmatica можно назвать земноводным моллюском. Она обитает в тропической зоне Индийского и Тихого океанов на ветвях и обратной стороне листьев мангровых деревьев, а также на волнорезах[16].

    Некоторые пресноводные формы имеют крайне ограниченный ареал. Например, Villosa arkansasensis обитает исключительно в ручьях гор Уошито в Арканзасе и Оклахоме и, наряду с несколькими другими пресноводными двустворчатыми юго-востока США, находится под угрозой исчезновения[18]. Часть пресноводных двустворчатых, напротив, распространилась чрезвычайно широко, например Limnoperna fortunei. Этот вид увеличил свой ареал от Юго-Восточной Азии до Аргентины, где стал инвазивным видом[19]. Другой пресноводный двустворчатый моллюск, речная дрейссена (Dreissena polymorpha), изначально обитавшая на юго-востоке России, была случайно интродуцирована во внутренние воды Северной Америки и Европы, где этот вид нанёс вред находящимся в воде сооружениям и разрушил местные экосистемы[20].

    Внешнее строение[править | править код]

    Тело двустворчатых моллюсков, как правило, состоит из туловища, заключающего внутренние органы, и мускулистой ноги, в то время как голова редуцирована. Тело прикрыто раковиной из двух створок, выделяемых складками мантии. Нога, как правило, клиновидная, но у неподвижных форм редуцируется[21].

    Размеры и форма тела[править | править код]

    Форма и размер раковин двустворчатых сильно варьируют[21]. К классу двустворчатых относят самых маленьких по размеру представителей типа моллюсков. Взрослые особи наиболее мелкого вида, Condylonucula maya, достигают в длину лишь 0,5 мм[16]. Гигант среди двустворчатых моллюсков — гигантская тридакна (Tridacna gigas) — может достигать 1,4 м в длину и весить до 200 кг[21]. Наибольшая длина тела у корабельного червя Kuphus polythalamia — 1,532 м[22]. Крупнейшим ископаемым моллюском считается Platyceramus, чьи ископаемые остатки достигают до 3 м в длину[23].

    Форма тела у двустворчатых тоже весьма различна. Например, сердцевидки имеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгибая и разгибая ногу. В то же время морские черенки (Ensis) в связи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную для закапывания в грунт. Корабельные черви семейства Teredinidae — сильно удлинённое червеобразное тело с редуцированной раковиной, располагающейся на его переднем конце и видоизменённой в сверлильный орган, благодаря которому моллюск «прогрызает» разветвлённые ходы в древесине[24].

    У большинства же видов тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Голова редуцирована, и моллюск, по сути дела, состоит из туловища и ноги[25].

    Раковина[править | править код]

    Строение раковины двустворчатых

    Вид на левую створку раковины венериды с внутренней стороны

    Вид на раковину с нижней стороны. 1 — сагиттальная плоскость; 2 — линии прироста; 3 — лигамент; 4 — верхушка раковины

    Раковина ископаемого двустворчатого моллюска Anadara из плиоценовых отложений Кипра с таксодонтным замком

    Створки раковины у двустворчатых моллюсков чаще симметричны (например, у сердцевидок, беззубок). Однако у некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы створка, на которой животное лежит, выпуклая, а другая створка плоская и играет роль крышечки, прикрывая первую. Подобное явление имеет место и в случае лежащего на дне гребешка. Очень отчётливо выражена асимметрия створок у моллюсков ископаемой группы рудистов: одна из створок, погружённая в грунт, конусовидная, а другая служила крышечкой[21].

    На одном из краев створки раковины ближе к лигаменту заметен округлый шершавый выступ — макушка створки раковины (см. рисунок). Это самая старая часть раковины, так как раковина прирастает по краю с противоположной стороны. Край створки, несущий макушку, называется спинным, или верхним, или замочным, краем, противоположный ему край — брюшным, или нижним, краем[26]. Различают также передний и задний края створки. На заднем крае располагается мантийный синус (см. раздел Мантия и мантийная полость), отпечаток заднего мускула-замыкателя больше (см. раздел Мускулатура)[26]. У некоторых двустворчатых концы верхнего края, оттянутые от макушки вперёд и назад, образуют ушки[26]. Если расположить раковину верхушкой раковины вверх и передним концом от себя, то створку, находящуюся слева от плоскости смыкания створок, называют левой, а створку, находящуюся справа, — правой[26][27]. У живого моллюска междк брюшными краями створок раковины располагаются нога и биссусовая железа (если есть), а на заднем конце открываются отверстия сифонов.

    Створки раковины соединены лигаментом — связкой, состоящей из утолщённого рогового слоя раковины. Этот факт свидетельствует, что раковина двустворчатых произошла от цельной. У двустворчатого моллюска Arca между макушкой и верхним краем располагается связочная площадка (арея). На ней имеются бороздки (шевроны), представляющие собой следы прикрепления связки, передвигающейся по мере роста раковины[26].

    Стенка раковины состоит из трёх слоёв: наружного конхиолинового (периостракум), внутреннего известкового (остракум) и нижнего перламутрового (гипостракум). Минеральный компонент раковины (то есть входящий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительно кальцитом, как у устриц, или кальцитом и арагонитом. Иногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отряда Pterioida. У остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуются[28]. Лигамент и биссус, если они обызвествляются, состоят из арагонита[28]. Периостракум, состоящий из твёрдого органического вещества (конхиолина), представляет собой наружный слой и секретируется краем мантии. На вершинах створок конхиолиновый слой нередко стирается. Этот верхний слой имеет покровительственную окраску, обычно коричневую или оливковую[29]. Перламутровый слой состоит из мелких минеральных пластиночек, соединённых конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, благодаря чему он переливает всеми цветами радуги. Перламутровый слой утолщается с возрастом моллюска и приростом его раковины[21].

    Образование жемчужины в перламутровом слое раковины морской жемчужницы рода Pinctada

    Если между створкой раковины и мантией попадает инородная частица, она обволакивается концентрическими слоями перламутра. Так образуется жемчужина[21].

    Прирост раковины происходит за счёт постепенного отложения краем мантии конхиолинового слоя, а также накопления в раковине минеральных веществ. На раковине заметны концентрические линии, свидетельствующие о её неравномерном приросте в изменяющихся условиях окружающей среды (линии прироста). Однако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не является достаточно точным. Более точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоёв на поперечном срезе раковины.

    Как упоминалось выше, две створки раковины соединяются при помощи лигамента, который состоит из двух кератиновых белков — тензилиума и резилиума. У различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. Его функцией, помимо скрепления створок, является участие в раскрытии раковины.

    У большинства двустворчатых моллюсков на створках раковины расположен замо́к — система зубцов и соответствующих им углублений на спинном крае раковины с внутренней поверхности. Замок препятствует смещению створок относительно друг друга. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) и разнозубый (гетеродонтный). У некоторых Bivalvia он редуцирован, например, у беззубки (Anodonta)[21]. Строение замка является важным для идентификации моллюсков[30].

    У некоторых двустворчатых раковина в значительной мере редуцирована. Так, у корабельного червя она прикрывает лишь 1/20 тела[31].

    Мантия и мантийная полость[править | править код]
    Вскрытая мантийная полость европейской жемчужницы (Margaritifera margaritifera). 1 — задний замыкатель, 2 — передний замыкатель, 3 — верхняя полужабра, 4 — нижняя полужабра, 5 — выводной сифон, 6 — вводной сифон, 7 — нога, 8 — замок, 9 — закругление, 10 — мантия, 11 — верхушка раковины Венериды с высунутыми сифонами

    У двустворчатых моллюсков мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Снизу её складки могут быть свободными (как у беззубки) или срастаться, оставляя лишь отверстия для ноги и сифонов. По краю мантии иногда могут развиваться маленькие щупальца и глаза[25] (подробнее см. раздел Органы чувств). Наружный слой мантии выделяет раковину, а внутренний выстлан мерцательным эпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости[21]. Помимо раковины, мантия образует также лигамент, биссусову железу и замок[32].

    У роющих форм мантия образует сифоны — две длинные трубки, по нижней из которых (вводной сифон) вода входит в мантийную полость, а по верхней (выводной сифон) — выходит. С током воды в мантийную полость доставляются кислород и пищевые частицы[21].

    Как и у всех моллюсков, у двустворчатых мантия образует мантийную полость, в которую входит мантийный комплекс органов: нога, две жабры, две ротовые лопасти и осфрадии. В мантийную полость также открываются отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем[21].

    У большинства двустворчатых моллюсков на внутренней стороне раковины заметна линия, идущая параллельно краю раковины и часто соединяющая следы от двух мускулов-аддукторов (замыкателей). Её называют паллиальной (мантийной) линией, она представляет собой линии прикрепления мантии к створке раковины. Прикрепление осуществляется узким рядом небольших мускулов-ретракторов. С помощью этих мускулов моллюск может в случае опасности спрятать внутрь раковины выступающий край мантии. Втягиваться могут и сифоны (в нормальном состоянии высунутые из раковины). Для этого служит специальное кармановидное углубление в мантийной полости. На створке раковины этому углублению соответствует паллиальный синус, или мантийный синус, или мантийная бухта, или сифонный залив, — направленное внутрь искривление паллиальной линии[26][27].

    Нога[править | править код]
    Мидия рода Mytilus, прикрепившаяся к субстрату биссусными нитями

    Нога (мускулистый непарный вырост брюшной стенки) у двустворчатых моллюсков клиновидная, служит для зарывания в грунт и ползания. У наиболее примитивных форм (отряд Protobranchia) нога, как и у брюхоногих, с плоской ползательной подошвой[25]. Некоторые двустворчатые, прикрепляющиеся к субстрату, имеют в ноге особую биссусовую железу, выделяющие биссусные нити, при помощи которых моллюск «прирастает» к поверхности дна (мидии). У многих двустворчатых, ведущих неподвижный образ жизни, нога редуцируется полностью (устрицы)[31].

    Внутреннее строение[править | править код]

    Мускулатура[править | править код]

    Основными мышцами в теле пластинчатожаберных моллюсков являются передний и задний мускулы-замыкатели (аддукторы), хотя передний замыкатель у некоторых видов может быть редуцирован или полностью утрачен. Сокращаясь, эти сильные мускулы закрывают створки, а при их расслаблении створки открываются. Кроме того, в механизме раскрывания створок задействован лигамент. Когда раковина закрыта, он, как пружина, находится в натянутом состоянии. При расслаблении замыкателей он возвращается в исходное положение, открывая створки[31]. У двустворчатых моллюсков, лежащих на одной створке (например, устриц и мидий), передний аддуктор утрачен, а задний занимает центральное положение. Bivalvia семейства лим (Limidae), плавающие за счёт хлопания створками, тоже имеют единственный центральный замыкатель. Замыкатели состоят из двух типов мышечных волокон: поперечно-полосатых, предназначенных для быстрых движений, и гладких, поддерживающих длительное напряжение мускула[29].

    Как упоминалось выше, мантия прикрепляется к раковине за счёт мелких мышц, образующих дугообразный след на створке раковины — паллиальную линию. Парные протракторные (сгибательные) и ретракторные (разгибательные) мускулы обеспечивают движения ноги двустворчатого. У Bivalvia, лишённых ноги, этих мускулов нет. Другие парные мышцы контролируют сифоны и биссусову железу[27][29].

    Пищеварительная система[править | править код]

    В связи с пассивным способом питания путём фильтрации пищеварительная система двустворчатых имеет некоторые особенности. Вода, поступающая через вводной сифон, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и 2 пары длинных треугольных ротовых лопастей. На жабрах и ротовых лопастях имеются чувствительные клетки (органы вкуса) и мелкие желобки, по которым пищевые частицы транспортируются в рот, находящийся около переднего замыкателя. Изо рта пища поступает в короткий пищевод и затем в мешковидный энтодермальный желудок. Так как у двустворчатых редуцирована голова, то глотка, радула и слюнные железы у них отсутствуют. В желудок открывается несколько пищеварительных желёз, часто через пару дивертикулов, как, например, двухлопастная печень. Печень не только выделяет пищеварительные ферменты: её клетки также фагоцитируют пищевые частицы. Таким образом, у двустворчатых имеется внутриклеточное пищеварение. Кроме того, в желудке есть кристаллический стебелёк, состоящий из мукопротеинов и ферментов (амилазы, гликогеназы и др.). Стебелёк располагается в особом слепом мешковидном выросте[33] и вдаётся в просвет желудка. Располагающиеся там реснички заставляют стебелёк вращаться, отделяя ферменты и перемешивая содержимое желудка. Благодаря постоянному движению пищевых частиц в желудке возможна их сортировка в его заднем конце: мелкие частицы отправляются в пищеварительные железы и там поглощаются путём фагоцитоза, а более крупные направляются в кишечник. От желудка отходит средняя кишка, которая далее делает несколько изгибов и направляется по спинной стороне туловища к заднему концу, переходит в заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием в мантийную полость над задним замыкателем[34]. Экскременты с током воды выбрасываются через выводной сифон наружу[35]. Задняя кишка обычно проходит через желудочек сердца (специфическая особенность двустворчатых)[36][37].

    Питание и пищеварение у двустворчатых синхронизированы с суточными и приливно-отливными ритмами[38].

    Описанные выше особенности пищеварительного тракта характерны для фильтрующих двустворчатых. У хищных двустворчатых стебелёк может быть сильно редуцирован, но зато в ряде случаев имеется мускульный желудок, выстланный хитином, в котором пища перетирается ещё до начала пищеварения. В других случаях пищеварительный тракт хищных двустворчатых схож с таковым у двустворчатых-фильтраторов[39].

    Нервная система[править | править код]

    Как и у большинства моллюсков, нервная система у двустворчатых разбросанно-узлового типа. У них она устроена проще, чем у брюхоногих. Из-за редукции головы церебральные ганглии слились с плевральными; так образовались парные цереброплевральные сдвоенные узлы, располагающиеся по обе стороны от пищевода и соединяющиеся над глоткой тонкой церебральной комиссурой. Образование цереброплевральных узлов путём срастания ганглиев доказывается тем, что у примитивных Protobranchia плевральные узлы ещё обособлены от церебральных. Они иннервируют мантийную полость и органы чувств (кроме осфрадиев). В ноге имеются педальные ганглии, иннервирующие ногу, связанные коннективами с цереброплевральными узлами. Под задним мускулом-замыкателем находится третья пара узлов — висцеропариетальные, контролирующие внутренние органы, жабры и осфрадии[40]. Они связаны ещё более длинными коннективами с цереброплевральными узлами[37]. Особенно хорошо третья пара узлов развита у плавающих двустворчатых. Двустворчатые с длинными сифонами могут иметь специальные сифональные ганглии, контролирующие сифоны[41].

    Органы чувств[править | править код]
    Глазки морского гребешка, расположенные по краю мантии

    Органы чувств у двустворчатых моллюсков развиты слабо. В ноге имеются статоцисты — органы равновесия, иннервирующиеся церебральными ганглиями. В мантийной полости у основания жабр находятся осфрадии — органы химического чувства; возможно, осфрадии двустворчатых негомологичны осфрадиям брюхоногих[42]. Отдельные рецепторные клетки разбросаны на жабрах, ротовых лопастях, по краю мантии и на сифонах[43]. Осязательную функцию выполняют также щупальца, развивающиеся по краю мантии[44]. У хищных Bivalvia из отряда Anomalodesmata сифоны окружены щупальцами, чувствительными к вибрациям; с их помощью моллюски обнаруживают добычу[45].

    Многие двустворчатые лишены глаз, однако представители групп Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea и Limoidea имеют простые глазки, расположенные по краю мантии. Они состоят из ямки, выстланной светочувствительными клетками, и светопреломляющего хрусталика[46]. У морских гребешков имеются инвертированные глазки довольно сложного строения[37], состоящие из хрусталика, двухслойной сетчатки и вогнутой светоотражающей поверхности[47]. Известны также случаи образования глаз на сифонах у сердцевидок[43]. У всех двустворчатых есть светочувствительные клетки, благодаря которым моллюск определяет, когда его полностью накроет тень[41].

    Дыхательная система[править | править код]
    Жабры мидии съедобной (Mytilus edulis). А — участок четырёх жаберных нитей; соседние нити соединяются друг с другом при помощи ресничек (cj). B — строение жаберной нити

    Дыхательная система представлена жабрами (ктенидиями). Особенности строения жабр варьируют у различных групп двустворчатых.

    • Первичножаберные (Protobranchia), являющиеся наиболее примитивными двустворчатыми, имеют пару типичных ктенидиев с жаберными лепестками.
    • У нитежаберных (Filibranchia) имеются нитевидные жабры. Нитевидные жабры характеризуются тем, что их жаберные лепестки удлинились в нити, образующие сначала нисходящее, а затем восходящее колено. Соседние нити скрепляются друг с другом при помощи жёстких ресничек, формируя пластинки; у части представителей жаберные нити свободны[48]. Нитевидные жабры свойственны мидиям, устрицам, гребешкам.
    • У отряда Eulamellibranchia имеются пластинчатые жабры. Это дальнейшая модификация нитевидных жабр: в них возникают перегородки между соседними нитями, а также восходящими и нисходящими участками одной нити. Так образуются жаберные пластинки. Каждая жабра состоит при этом из двух полужабер: наружной, прилегающей к мантии, и внутренней, прилегающей к ноге. Таким образом, у Eulamellibranchia имеется 4 жабры, но каждая из них соответствует лишь одной половине настоящего ктенидия[48]. Такие жабры есть у перловиц, беззубок.
    • У перегородчатожаберных (Septibranchia) жабры редуцированы и преобразованы в жаберную перегородку с порами. Перегородка отгораживает верхнюю часть мантийной полости, образуя дыхательную полость. Её стенки пронизаны кровеносными сосудами, где и происходит газообмен[49].

    Наконец, у видов, лишённых жабр (как, например, у представителей подкласса Anomalodesmata), газообмен идёт через стенку мантийной полости[50].

    Двустворчатые, живущие в приливно-отливной зоне, способны несколько часов выживать без воды, плотно закрыв створки. Некоторые пресноводные формы, будучи вытащенными на воздух, слегка приоткрывают створки, так что у них происходит газообмен с атмосферным воздухом[50].

    Кровеносная система[править | править код]
    Двустворчатый моллюск Arca zebra, имеющий два сердца

    Кровеносная система двустворчатых, как и всех моллюсков, незамкнутая, то есть кровь циркулирует не только по сосудам, но и по лакунам (промежуткам между органами). Сердце расположено на спинной стороне и состоит из 1 желудочка и 2 предсердий. Как упоминалось выше, сквозь желудочек проходит задняя кишка. Этот факт объясняют тем, что сердце закладывается в эмбриогенезе как парное по бокам кишки, а потом эти зачатки соединяются над и под кишкой (парное происхождение сердца у двустворчатых подтверждается наличием двух сердец у представителей рода Arca)[51]. У примитивных форм отряда Protobranchia слияние происходит только над кишкой[52].

    От желудочка отходят мощные передняя и задняя аорты, ветвящиеся в артерии; из них кровь (гемолимфа) изливается в лакуны и отдаёт кислород тканям. Передняя артерия идёт вперёд над кишкой и снабжает кровью внутренности, ногу и переднюю часть мантии, а задняя направлена назад под кишечником и вскоре распадается на задние мантийные артерии[52]. У некоторых двустворчатых моллюсков имеется лишь одна аорта[53]. Далее уже ставшая венозной кровь собирается в крупную продольную лакуну под сердцем и направляется в приносящие жаберные сосуды. Потом насыщенная кислородом артериальная кровь по выносящим сосудам возвращается из жабр в сердце. В выносящие жаберные сосуды изливается также кровь, которая, минуя жабры, проходит через почки, где освобождается от продуктов обмена[51].

    Кровь двустворчатых обычно лишена какого-либо дыхательного пигмента, хотя у представителей семейств Arcidae и Limidae имеется гемоглобин, растворённый непосредственно в плазме крови[39]. У хищного двустворчатого моллюска Poromya в крови есть красные амёбоциты, содержащие гемоглобин[54].

    Выделительная система[править | править код]

    Выделительная система двустворчатых, как и у большинства моллюсков, представлена парными нефридиями (почками). Почки двустворчатых с железистыми стенками называют боянусовыми органами. Почки представляют собой длинные V-образные трубки, которые одним концом открываются в перикард, другим — в мантийную полость, откуда продукты обмена уносятся с током воды[55][51]. По своему происхождению они являются типичными целомодуктами[52].

    Кроме почек, выделительную функцию также выполняет стенка перикарда, видоизменённая в парные перикардиальные железы. Иногда они обособляются от остального перикарда в виде двух мешковидных образований — кеберовых органов[51]. Продукты выделения этих желёз попадают в перикард, а оттуда через почки транспортируются наружу[52].

    Осморегуляция[править | править код]

    Двустворчатые относятся к пойкилосмотическим животным, то есть они не способны сохранять более или менее постоянное осмотическое давление полостных и тканевых жидкостей при изменении солёности воды. Они также не могут поддерживать осмотическое давление ниже, чем во внешней среде[56].

    У пресноводных двустворчатых, как и у пресноводных брюхоногих, через почки выделяется много воды; в почках же реабсорбируются соли, поэтому по сравнению с кровью (гемолимфой) моча пресноводных Bivalvia сильно гипоосмотична[57].

    Эпителий, выстилающий мантию и жабры двустворчатых, обладает способностью поглощать соли из воды, которая проходит через мантийную полость[57].

    Половая система[править | править код]

    Двустворчатые моллюски раздельнополы, однако имеются и случаи гермафродитизма (так, у

    ru.wikipedia.org


    Смотрите также

    Женские новости :)