Наша рассылка!
Новости сайта Модно-Красиво.ру Вы можете получать прямо на мейл
Рассылки Subscribe.Ru

Подписаться письмом

Сингер и николсон


Биология для студентов - 005. Современные представления о строении биологических мембран. Модель Сингера — Никольсона

К началу 70-х гг. накопилось много новых фактов, на основании которых С. Дж. Сингер и Г. Л. Николсон предложили в 1972 г. новую жидко-мозаичную модель строения биологической мембраны, являющуюся в настоящее время общепризнанной.

Согласно этой модели основой мембраны является липидный бислой (двойной слой), в котором гидрофобные хвосты молекул обращены внутрь, а гидрофильные головки — наружу. Липиды представлены фосфолипидами — производными глицерина или сфингозина. С липидным слоем связаны белки: они могут примыкать к липидному слою, погружаться в него или же пронизывать насквозь. Интегральные (трансмембранные) белки пронизывают мембрану насквозь и прочно с ней связаны; периферические белки не пронизывают мембрану и связаны с ней менее прочно. Функции мембранных белков различны:

  • поддержание структуры мембран,
  • получение и преобразование сигналов из окружающей среды,
  • транспорт некоторых веществ,
  • катализ реакций, происходящих на мембранах.

Толщина мембраны составляет от 6 до 10 нм.

1 — белковая пора, 2 — полупогруженные молекулы белков, 3 — бимолекулярный слой липидов, 4 — гликокаликс (гликопротеидный комплекс — указатель типа клеток)

Бислой является жидкой структурой, в которой образующие его липиды способны осуществлять сегментальную подвижность, вращательные движения и латеральную диффузию. С меньшей скоростью они способны к переходу на другую сторону бислоя и к выходу из него.

Белки в бислое также лабильны. Время вращательной диффузии для белка в бислое может составлять, меньше 1 мкс. Латеральная подвижность белка определяется не только его собственными свойствами, но и микровязкостью липидного окружения, его упаковкой - фазовым состоянием липидов. Таким образом, подвижность белковых молекул и их ассоциация в мембране контролируются липидами. Аннулярные липиды выявляются в виде слоя, окружающего белковые молекулы, с временем жизни, соответствующей 10-5-10-8с. Ограничение подвижности молекул аннулярных липидов может иметь определенное значение. Время обмена молекулами между аннулярным слоем и суммарным липидным фондом зависит также от структурированности мембраны, а значит, от температуры, жирнокислотного состава ее компонентов, характера взаимодействия молекул липидов друг с другом. Липиды способны образовывать определенные упорядоченные структуры с общей «системой координат» - кластеры, в которых плотность упаковки может существенно отличаться от соседних с ними частей. Время жизни кластеров составляет порядка нескольких мкс., количество молекул в кластере - от десяток до нескольких сотен, а межкластеровые зоны могут образовывать зоны дефектов, облегченных проникновением в бислой модификаторов.

Важной особенностью мембраны является ее ассиметрия, создаваемая за счет действия внутриклеточных ферментов, различий ионного состава цитоплазмы и интерстициальной жидкости, а также особеннстей структуры молекул фосфолипидов и асимметричной локализации белков в бислое. Асимметрия бислоя - это фактор, обеспечивающий создание градиента кривизны, складок, сморщиваний, отшнуровки частей мембраны в виде везикул, что существенно для обеспечения межклеточных взаимодействий.

Свойства мембраны:

  1. Текучесть. Мембрана не представляет собой жесткую струк­туру — большая часть входящих в ее состав белков и липидов может перемещаться в плоскости мембраны.
  2. Асимметрия. Состав наружного и внутреннего слоев как белков, так и липидов различен. Кроме того, плазматические мембраны животных клеток снаружи имеют слой гликопротеинов (гликокаликс, выполняющий сигнальную и рецепторную функции, а также имеющий значение для объединения клеток в ткани).
  3. Полярность. Внешняя сторона мембраны несет положитель­ный заряд, а внутренняя — отрицательный.
  4. Избирательная проницаемость. Мембраны живых клеток пропускают, помимо воды, лишь определенные молекулы и ионы растворенных веществ. (Использование по отношению к мембранам клеток термина «полупроницаемость» не совсем корректно, так как это понятие подразумевает то, что мембрана пропускает только молекулы растворителя, задерживая при этом все молекулы и ионы растворенных веществ.)

vseobiology.ru

Эволюция представлений о строении мембран

⇐ ПредыдущаяСтр 6 из 8Следующая ⇒

Наличие мембран вокруг живых клеток было установлено более ста лет назад в работах Негели К., который в 1855 г. обнаружил, что неповрежденные клетки могут изменять свой объем при изменении осмотического давления окружающей среды. Эти исследования были продолжены Овертоном Е., показавшим, что неполярные молекулы легче проходят через клеточную мембрану, чем полярные соединения.

На основе этих наблюдений он впервые высказал предположение, что клеточная мембрана имеет липидную природу. Развитие идей о структуре мембран существенно продвинулось благодаря работам Гортера Е. и Грендела Ф., проведенным в 1925 г. Эти авторы впервые выдвинули концепцию липидного бислоя. Идея возникла на основе простого эксперимента. Липиды эритроцитов экстрагировали ацетоном и затем получали из них тонкую пленку на поверхности воды.
С помощью поплавка сжимали слой липидных молекул на границе раздела вода–воздух до тех пор, пока этот слой не начинал оказывать сопротивление дальнейшему сжатию; это явление было объяснено образованием плотно упакованной мономолекулярной липидной пленки. Измерение площади, занимаемой липидами, и сравнение ее с площадью поверхности эритроцитов, из которых эти липиды были экстрагированы, дали соотношение 2:1. Отсюда был сделан вывод, что мембрана эритроцитов состоит из липидных молекул, расположенных в два слоя. По-видимому, этот вывод Гортера Е. и Грендела Ф. оказался правильным только благодаря взаимной компенсации ошибок (во-первых, экстракция ацетоном извлекает не все липиды, во-вторых, они дали заниженную оценку площади поверхности эритроцитов, использовав для ее определения высушенные клетки). Однако в историческом плане эта работа имела большое значение, поскольку концепция липидного бислоя как структурной основы биологических мембран на самом деле оказалась верной. Мысль о том, что с мембранами связаны белки, высказана десятью годами позже Даниелли Дж. в связи с необходимостью объяснить явное расхождение между поверхностным натяжением на границах раздела масло–вода и мембрана–вода. Была высказана гипотеза, что мембрана состоит из двойного липидного слоя, и предположено, что белок располагается на ее поверхности – модель Даниелли–Дэвисона, или модель «сэндвича» (рисунок 1.2).

 

1 – углеводородные гидрофобные цепочки; 2 – полярные
гидрофильные группы молекулы; 3 – полярные поры, по которым
вещества диффундируют в клетку

 

Рисунок 1.2 – Модель строения биологических мембран
Даниелли–Девисона

 

На рисунке 1.2 показан бимолекулярный липидный слой, окруженный с двух сторон монослоями белка. Это была очень удачная
модель, и в течение последующих 30 лет многочисленные экспериментальные данные, особенно полученные с помощью дифракции рентгеновских лучей и электронной микроскопии, полностью подтвердили
ее адекватность. Основными компонентами биологической мембраны являются липид и белок, вопрос о взаимном расположении этих
компонентов в мембране стал предметом многочисленных дискуссий, так как обнаружилось, что мембраны выполняют разнообразные функции.

В 1959 г. Робертсон Дж. Д. предположил, что все клеточные мембраны построены по единому принципу, и высказал концепцию унитарной (или единообразной) мембраны (рисунок 1.3).

Рисунок 1.3 – Унитарная схема асимметричного строения

биомембраныРобертсона

 

Предложенная модель во многом сходна с классической моделью Даниелли Дж.: основу мембраны составляет липидный бислой, а нелипидные компоненты (прежде всего белки) в полностью развернутой конформации лежат на поверхности бислоя, связываясь с липидами за счет электростатических и гидрофобных взаимодействий. В модели Робертсона нашла отражение еще одна важная структурная особенность мембраны – ее асимметрия.

Последующий прогресс в мембранологии, в результате которого сформировались современные представления о структуре биомембран, в значительной мере был достигнут благодаря успехам в изучении свойств мембранных белков. Электронно-микроскопические исследования с применением метода замораживания–скалывания показали, что в мембраны встроены глобулярные частицы, а биохимикам с помощью детергентов удалось диссоциировать мембраны до состояния функционально активных «частиц». Данные спектральных исследований указывали, что для мембранных белков характерно высокое содержание α-спиралей и что они, вероятно, образуют глобулы, а не распределены в виде монослоя на поверхности липидного бислоя. Неполярные свойства мембранных белков наводили на мысль о наличии гидрофобных контактов между белками и внутренней неполярной областью липидного бислоя. Тогда же были разработаны методы, позволившие выявить текучесть липидного бислоя. Сингер и Николсон свели воедино все эти идеи, предложив в 1972 г. новую модель молекулярной организации биомембран – жидкостно-мозаичную модель (рисунок 1.4).

 

1 – углеводные фрагменты гликопротеидов; 2 – липидный бислой;

3 – интегральный белок; 4 – «головки» фосфолипидов;

5 – периферический белок; 6 – холестерин;

7 – жирнокислотные «хвосты» фосфолипидов

Рисунок 1.4 – Модель жидкостно-мозаичной мембраны

Сингера и Николсона

 

Согласно жидкостно-мозаичной модели:

1) Структурной основой биомембран является липидный бислой, в котором углеводородные цепи молекул фосфолипидов находятся в жидкокристаллическом состоянии.

2) В липидный бислой, имеющий вязкость растительного масла, погружены или встроены молекулы белков, способные передвигаться по мембране.

В противоположность прежним моделям, рассматривающим мембраны как системы из жестко фиксированных компонентов, жидкостно-мозаичная модель представляет мембрану, как «море» жидких липидов, в котором плавают «айсберги» белков. В зависимости от прочности связи с мембраной белки в рамках мозаичной модели подразделяются на два типа: периферические и интегральные.

К периферическим относятся белки, которые связаны с мембраной за счет полярных и ионных взаимодействий и относительно легко отделяются от нее в мягких условиях, например, при промывании буферными растворами с различными значениями рН или ионной силы либо растворами, содержащими комплексообразующие вещества типа ЭДТА.

Интегральные белки имеют на своей поверхности большие гидрофобные участки и располагаются внутри мембраны. Для выделения интегральных белков необходимо сначала разрушить липидный бислой.

Жидкостно-мозаичная модель строения биомембран в настоящее время является общепризнанной, однако следует помнить, что она все же представляет собой упрощенное и схематичное отражение такой сложной и разносторонней системы, как биологическая мембрана. Одним из постулатов этой модели является предположение о свободном движении молекул белков и липидов в двумерной фазе липидного бислоя. Однако вскоре выяснилось, что не все белки и липиды способны к свободному перемещению, в некоторых случаях их подвижность сильно ограничена. Во многих мембранах интегральные белки находятся в фиксированных положениях за счет высокой концентрации белка вследствие его агрегации, образования липидных доменов, а также взаимодействия белков с цитоскелетом, образуемым внутренними структурами клетки.

В некоторых мембранах значительные количества липидов могут находиться в сильно упорядоченном состоянии или, наоборот, в составе небислойных фаз. Это означает, что распределение липидов вдоль поверхности мембраны не является гомогенным, как следовало бы ожидать в случае их свободной диффузии согласно жидкостно-мозаичной модели, а в значительной мере гетерогенно [1].

Кроме того, жидкостно-мозаичная модель не объясняет высокую гетерогенность липидного состава биологических мембран. Необходимо отметить, что липиды биологических мембран различаются не только по структуре полярных групп, но и по степени ненасыщенности и длине углеводородных цепей, а также по способу их присоединения к глицериновому остатку (сложная эфирная, простая эфирная и винильно-эфирная связь). Липидный состав биологических мембран всегда чрезвычайно гетерогенен, и в его построении участвуют сотни химически индивидуальных липидных молекул. Данный факт не согласуется с представлениями о пассивной роли липидов в функционировании мембран в качестве структурной матрицы, в которой расположены мембранные белки [1].

Несмотря на это в настоящее время по-прежнему пользуются жидкостно-мозаичной моделью строения мембраны, но в усложненной форме, в которой отражены новые, специфические, не известные ранее закономерности.

Согласно современным представлениям центральный слой такой мембраны представляет собой текучий липидный бислой с включениями внутримембранных белков. Полагают, что ассоциированные с мембраной белки являются глобулярными. Некоторые из них расположены на полярной поверхности мембраны или частично погружены в ее монослой как с наружной, так и с внутренней стороны. Это так называемые периферические, функционально ассоциированные с мембраной белки, удерживаемые на ее поверхности при помощи нековалентных связей. Другие, интегральные, белки проходят через всю толщу мембраны, в том числе и через внутренние неполярные ее слои. В интегральных белках последовательность аминокислотных остатков распределена таким образом, что гидрофобные остатки аминокислот формируют структуры, которые пронизывают мембрану, а гидрофильные образуют функциональные домены на внутренней и/или наружной поверхности мембраны. Таким образом, функционально разные белки мембраны образуют в жидкокристаллическом бислое фосфолипидов своеобразную мозаичную структуру. Эта мозаика не является строго фиксированной, что позволяет разным классам ФЛ и минорным липидам мембраны при латеральной диффузии формировать определенные кластеры (участки поверхностного монослоя мембраны).

Плазматическая мембрана содержит много гликолипидов, полярные углеводные части которых (остатки моно- и олигосахаридов) расположены на ее поверхности, что позволяет им выполнять специфичные функции, такие как рецепция (клеточное узнавание) и иммунохимические реакции. Выступающие из бислоя гидрофильные олигосахаридные участки гликолипидов образуют у эукариотических клеток подобие наружной оболочки – гликокаликса.

Определенную роль в стабилизации липидного бислоя играет и слой воды, покрывающий снаружи монослой фосфолипидов и мембранных белков. Такие монослои воды удерживаются на поверхности мембраны за счет водородных связей между полярными «головками» ФЛ и молекулами воды [2]. В бислое индивидуальные липидные молекулы могут перемещаться (латеральная диффузия), что обеспечивает мембране жидкостность и гибкость. Отдельные молекулы ФЛ в зависимости от длины их жирнокислотных цепей способны перемещаться между наружным и внутренним монослоем мембраны, используя механизм флип-флопа.

Все это указывает на то, что бислойная мембрана является единой динамичной и саморегулирующейся системой [3].

На рисунке 1.5 представлена современная более усложненная жидкостно-мозаичная модель мембраны эукариотической клетки.

Рисунок 1.5 – Современная интерпретация жидкостно-мозаичной

модели мембраны (по [4] с изменениями)

 

На рисунке 1.5 видны встроенные в мембрану периферические и интегральные белки и молекулы холестерина; показано взаимодействие мембранных белков с внутриклеточными волокнами цитоскелета (нижняя часть рисунка) и с внеклеточным матриксом, при возможном участии связанных с мембраной гликолипидов и гликопротеинов (верхняя часть рисунка).

Современная интерпретация жидкомозаичной модели объясняет многие свойства биологических мембран, например, неодинаковое число молекул белка на единицу площади, ассиметрию, возможность расположения белков только на внутренней или только на наружной поверхности, разную толщину мембраны и др.

Эта модель позволяет понять высокое электрическое сопротивление мембраны, избирательную проницаемость, изменчивость, а также латеральную диффузию – перемещение отдельных липидов и белков в плоскости наружного монослоя со значительной скоростью.




infopedia.su

Клеточные мембраны — лекции на ПостНауке

 

Итак, мы продвинулись от понимания структуры некоторых немембранных белков к пониманию структуры первых двух мембранных белков. Со временем наше понимание природы клеточной мембраны стало более подробным, и теперь мы знаем, к примеру, что липиды, которые ранее были просто общим классом, — мы знаем отчасти из работ Марка Бретчера, отчасти из последующих работ, что все гликолипиды (те гидрофильные/гидрофобные молекулы липидов с молекулой сахара — «гликолипид» значит ‘с молекулой сахара’) находятся на внешней поверхности и обращены к внешнему миру, а на внутренней поверхности есть кислотные или цвиттер-ионные (что значит, что в них есть оба заряда) молекулы — они обращены к внутренней поверхности. И теперь известны тысячи мембран, у каждой из которых своя структура, и у мембранных белков разные функции. Таким образом, мембрана выполняет множество различных функций, каждая из которых катализируется или активируется небольшой молекулярной машиной — либо одной молекулой белка, либо белковым комплексом.

 

Итак, все функции мембраны: восприятие внешнего мира, транспортировка молекул из клетки или в нее или же передача сигнала внешнему миру — каждая из функций мембранных белков, помогающих клетке коммуницировать и взаимодействовать с внешним миром, выполняется всеми этими разными молекулами белка.

 

С развитием жизни от одноклеточных организмов к более продвинутым эукариотам в соответствии с дарвиновской теорией естественного отбора появилось множество различных видов специализированных мембран, и в нормальной клетке (например, в клетке человека или другого эукариотического организма) существует много типов мембран, характеризующих разные подструктуры клетки. Например, в клетке есть ядро, у которого есть мембрана, ядерная мембрана; есть митохондрии (энергетический центр клетки, производящий АТФ), у которых есть две разные мембраны… Считается, что митохондрии и хлоропласты — две клеточные органеллы — появились в результате захвата раннего типа бактерий другим одноклеточным организмом — это так называемая эндосимбиотическая теория, общепринятая в наше время. Это две органеллы, но есть еще эндоплазматическая сеть, где молекулы синтезируются в рибосомах и выделяются в клетку, или встраиваются в мембрану, или выделяются через аппарат Гольджи и лизосомы во внешний мир. И теперь у нас есть более глубокое понимание того, как работает клеточная мембрана, основанное на работе отдельных белков, вырабатываемых в клетке под контролем ДНК и позволяющих клетке нормально функционировать и взаимодействовать с внешним миром. Вот более-менее приличное описание клеточной мембраны.

 

Есть интересный вопрос: в чем разница между мембранами, которые окружают клетку (одиночными мембранами), и мембранами, которые формируют отделы внутри клетки? Есть приблизительно десять или двенадцать хорошо описанных типов мембран, и, конечно же, каждому из них можно было бы посвятить отдельную лекцию, но давайте по крайней мере кратко опишем их.

 

Итак, вначале были одноклеточные организмы с одиночной мембраной, сообщающейся с окружающим миром. С развитием жизни многие из этих бактерий развили двойную мембрану. Так, в бактериях есть внутренняя и внешняя мембрана. Внутренняя мембрана обычно выполняет наиболее сложноосуществимые виды деятельности клетки: транспортировку, распознавание, передачу сигналов и так далее. Внешняя мембрана, напротив, чаще всего является защитным слоем, то есть у бактерии есть клеточная стенка или внешняя мембрана, не такая сложная по своим функциям, играющая роль буфера, защищающего клетку от враждебных условий внешней среды. Это у бактерий. И далее возникают высшие формы жизни, многоклеточные организмы, и здесь появляются ткани, клетки, органоиды и так далее — множество разных типов клеток: клетки почек, клетки печени, клетки сетчатки, клетки мозга, нейроны… И каждая из этих клеток организована по-своему.

 

Но у многих эукариот общая структура клетки одинакова: ядро клетки, митохондрии и в растениях хлоропласты, которые производят энергию и отвечают за большую часть энергетического бюджета клетки — создание и поглощение энергии в клетках. Митохондрии и хлоропласты — это специализированные органеллы, у которых есть своя функция, и опять же у каждой из них есть внутренняя и внешняя мембрана. Можно было бы прочитать целую лекцию о том, как работают митохондрии, но в целом они поглощают питательные вещества, перерабатывают их, производят АТФ. АТФ — это молекула, которая представляет собой химическое хранилище энергии. Обычно ее называют энергетической валютой клетки, которая затем выходит в цитоплазму и используется в деятельности клетки. В АТФ есть фосфатная группа на конце молекулы, и, когда она «отрезается», АТФ превращается в АДФ, которая затем возвращается в митохондрию, «перезаряжается» и отправляется обратно, так что у митохондрии есть АДФ/АТФ-транслоказа, которая обменивает эти две молекулы друг на друга и «заряжает» клетку. Таким образом, митохондрии производят всю энергию в клетке. Хлоропласты же поглощают свет и затем превращают его сначала в мембранный потенциал, который превращается в ту же АТФ, а она, в свою очередь, выходит в клетку&

В эукариотических клетках есть ядро, содержащее ДНК. Ядерная мембрана отделяет ядро от цитоплазмы; ДНК транскрибируется в  РНК, которая отправляется в цитоплазму, а в рибосомах транслируется для создания белков, выделяющихся либо в цитоплазму, либо через эндоплазматическую сеть — еще одну мембранную структуру, находящуюся в цитоплазме, а в эндоплазматической сети в эукариотических клетках белки или включаются в мембрану, или проходят через внутреннюю часть эндоплазматической сети, а затем — через аппарат Гольджи, и многочисленные везикулы попадают наружу клетки. Таким образом, есть пути секреции, организованные разными мембранами, и в каждой из мембран есть свой белок, который задает свойства мембраны.

postnauka.ru

Плазматическая мембрана: функции, строение :: SYL.ru

Клетка давно определена как структурная единица всего живого. И это действительно так. Ведь миллиарды этих структур, словно кирпичики, образуют растения и животных, бактерий и микроорганизмов, человека. Каждый орган, ткань, система организма - все выстроено из клеток.

Поэтому очень важно знать все тонкости ее внутреннего строения, химического состава и протекающих биохимических реакций. В данной статье рассмотрим, что представляет собой плазматическая мембрана, функции, которые она выполняет, и строение.

Органеллы клетки

Органеллами называются мельчайшие структурные части, находящие внутри клетки и обеспечивающие ее строение и жизнедеятельность. К ним относится множество разных представителей:

  1. Плазматическая мембрана.
  2. Ядро и ядрышки с хромосомным материалом.
  3. Цитоплазма с включениями.
  4. Лизосомы.
  5. Митохондрии.
  6. ЭПС (эндоплазматический ретикулум).
  7. Комплекс Гольджи.
  8. Рибосомы.
  9. Вакуоли и хлоропласты, если клетка растительная.

Каждая из перечисленных структур имеет свое сложное строение, сформирована ВМС (высокомолекулярными веществами), выполняет строго определенные функции и принимает участие в комплексе биохимических реакций, обеспечивающих жизнедеятельность всего организма в целом.

Общее строение мембраны

Строение плазматической мембраны изучалось еще с XVIII века. Именно тогда впервые была обнаружена ее способность выборочно пропускать или задерживать вещества. С развитием микроскопии исследование тонкой структуры и строения мембраны стало более возможным, и поэтому на сегодняшний день о ней известно практически все.

Синонимом ее основному названию является плазмалемма. Состав плазматической мембраны представлен тремя основными видами ВМС:

  • белки;
  • липиды;
  • углеводы.

Соотношение этих соединений и расположение может варьироваться у клеток разных организмов (растительной, животной или бактериальной).

Жидкостно-мозаичная модель строения

Многие ученые пытались высказывать предположения о том, каким образом располагаются липиды и белки в мембране. Однако только в 1972 г. учеными Сингером и Николсоном была предложена актуальная и сегодня модель, отражающая строение плазматической мембраны. Она названа жидкостно-мозаичной, и суть ее состоит в следующем: различные типы липидов располагаются в два слоя, ориентируясь гидрофобными концами молекул внутрь, а гидрофильными наружу. При этом вся структура, подобно мозаике, пронизана неодинаковыми типами белковых молекул, а также небольшим количеством гексоз (углеводов).

Вся предполагаемая система находится в постоянной динамике. Белки способны не просто пронизывать билипидный слой насквозь, но и ориентироваться у одной из его сторон, встраиваясь внутрь. Или вообще свободно "гулять" по мембране, меняя местоположение.

Доказательствами в защиту и оправданность этой теории служат данные микроскопического анализа. На черно-белых фотографиях явно видны слои мембраны, верхний и нижний одинаково темные, а средний более светлый. Также проводился ряд опытов, доказывающих, что слои основаны именно липидами и белками.

Белки плазматической мембраны

Если рассматривать процентное соотношение липидов и белков в мембране растительной клетки, то оно будет примерно одинаковое - 40/40%. В животной плазмалемме до 60% приходится на белки, в бактериальной - до 50%.

Плазматическая мембрана состоит из разных видов белков, и функции каждого из них также специфические.

1. Периферические молекулы. Это такие белки, которые ориентированы на поверхности внутренней или наружной частей бислоя липидов. Основные типы взаимодействий между структурой молекулы и слоем следующие:

  • водородные связи;
  • ионные взаимодействия или солевые мостики;
  • электростатическое притяжение.

Сами периферические белки - растворимые в воде соединения, поэтому их отделить от плазмалеммы без повреждений несложно. Какие вещества относятся к этим структурам? Самое распространенное и многочисленное - фибриллярный белок спектрин. Его в массе всех мембранных белков может быть до 75% у отдельных клеточных плазмалемм.

Зачем они нужны и как зависит от них плазматическая мембрана? Функции следующие:

  • формирование цитоскелета клетки;
  • поддержание постоянной формы;
  • ограничение излишней подвижности интегральных белков;
  • координация и осуществление транспорта ионов через плазмолемму;
  • могут соединяться с олигосахаридными цепями и участвовать в рецепторной передаче сигналов от мембраны и к ней.

2. Полуинтегральные белки. Такими молекулами называются те, что погружены в липидный бислой полностью или наполовину, на различную глубину. Примерами могут служить бактериородопсин, цитохромоксидаза и другие. Их называют также "заякоренными" белками, то есть будто прикрепленными внутри слоя. С чем они могут контактировать и за счет чего укореняются и удерживаются? Чаще всего благодаря специальным молекулам, которыми могут быть миристиновые или пальмитиновые кислоты, изопрены или стерины. Так, например, в плазмалемме животных встречаются полуинтегральные белки, связанные с холестерином. У растений и бактерий таких пока не обнаружено.

3. Интегральные белки. Одни из самых важных в плазмолемме. Представляют собой структуры, формирующие что-то вроде каналов, пронизывающих оба липидных слоя насквозь. Именно по этим путям осуществляются поступления многих молекул внутрь клетки, таких, которые липиды не пропускают. Поэтому основная роль интегральных структур - формирование ионных каналов для транспорта.

Существует два типа пронизывания липидного слоя:

  • монотопное - один раз;
  • политопное - в нескольких местах.

К разновидностям интегральных белков можно отнести такие, как гликофорин, протеолипиды, протеогликаны и другие. Все они нерастворимы в воде и тесно встроены в липидный слой, поэтому извлечь их без повреждения структуры плазмалеммы невозможно. По своему строению эти белки глобулярные, гидрофобный конец их расположен внутри липидного слоя, а гидрофильный - над ним, причем может возвышаться над всей структурой. За счет каких взаимодействий интегральные белки удерживаются внутри? В этом им помогают гидрофобные притяжения к радикалам жирных кислот.

Таким образом, существует целый ряд разных белковых молекул, которые включает в себя плазматическая мембрана. Строение и функции этих молекул можно объединить в несколько общих пунктов.

  1. Структурные периферические белки.
  2. Каталитические белки-ферменты (полуинтегральные и интегральные).
  3. Рецепторные (периферические, интегральные).
  4. Транспортные (интегральные).

Липиды плазмалеммы

Жидкий бислой липидов, которыми представлена плазматическая мембрана, может быть очень подвижным. Дело в том, что разные молекулы могут из верхнего слоя переходить в нижний и наоборот, то есть структура динамична. Такие переходы имеют свое название в науке - "флип-флоп". Образовалось оно от названия фермента, катализирующего процессы перестройки молекул внутри одного монослоя или из верхнего в нижний и обратно, флипазы.

Количество липидов, которое содержит клеточная плазматическая мембрана, примерно такое же, как число белков. Видовое разнообразие широко. Можно выделить такие основные группы:

  • фосфолипиды;
  • сфингофосполипиды;
  • гликолипиды;
  • холестерол.

К первой группе фосфолипидов относятся такие молекулы, как глицерофосфолипиды и сфингомиелины. Эти молекулы составляют основу бислоя мембраны. Гидрофобные концы соединений направлены внутрь слоя, гидрофильные - наружу. Примеры соединений:

  • фосфатидилхолин;
  • фосфатидилсерин;
  • кардиолипин;
  • фосфатидилинозитол;
  • сфингомиелин;
  • фосфатидилглицерин;
  • фосфатидилэтаноламин.

Для изучения данных молекул применяется способ разрушения слоя мембраны в некоторых частях фосфолипазой - специальным ферментом, катализирующим процесс распада фосфолипидов.

Функции перечисленных соединений следующие:

  1. Обеспечивают общую структуру и строение бислоя плазмалеммы.
  2. Соприкасаются с белками на поверхности и внутри слоя.
  3. Определяют агрегатное состояние, которое будет иметь плазматическая мембрана клетки при различных температурных условиях.
  4. Участвуют в ограниченной проницаемости плазмолеммы для разных молекул.
  5. Формируют разные типы взаимодействий клеточных мембран друг с другом (десмосома, щелевидное пространство, плотный контакт).

Сфингофосфолипиды и гликолипиды мембраны

Сфингомиелины или сфингофосфолипиды по своей химической природе - производные аминоспирта сфингозина. Наравне с фосфолипидами принимают участие в образовании билипидного слоя мембраны.

К гликолипидам относится гликокаликс - вещество, во многом определяющее свойства плазматической мембраны. Это желеподобное соединение, состоящее в основном из олигосахаридов. Гликокаликс занимает 10% от общей массы плазмалеммы. С этим веществом напрямую связана плазматическая мембрана, строение и функции, которые она выполняет. Так, например, гликокаликс осуществляет:

  • маркерную функцию мембраны;
  • рецепторную;
  • процессы пристеночного переваривания частиц внутри клетки.

Следует заметить, что наличие липида гликокаликса характерно только для животных клеток, но не для растительных, бактериальных и грибов.

Холестерол (стерин мембраны)

Является важной составной частью бислоя клетки у млекопитающих животных. В растительных не встречается, в бактериальных и грибах тоже. С химической точки зрения представляет собой спирт, циклический, одноатомный.

Равно как и остальные липиды, обладает свойствами амфифильности (наличие гидрофильного и гидрофобного конца молекулы). В мембране играет важную роль ограничителя и контролера текучести бислоя. Также участвует в выработке витамина D, является соучастником формирования половых гормонов.

В растительных же клетках присутствуют фитостеролы, которые не участвуют в образовании животных мембран. По некоторым данным известно, что эти вещества обеспечивают устойчивость растений к некоторым видам заболеваний.

Плазматическая мембрана образована холестеролом и другими липидами в общем взаимодействии, комплексе.

Углеводы мембраны

Данная группа веществ составляет примерно около 10% от общего состава соединений плазмалеммы. В простом виде моно-, ди-, полисахариды не встречаются, а только в форме гликопротеидов и гликолипидов.

Функции их заключаются в осуществлении контроля над внутри- и межклеточными взаимодействиями, поддержании определенной структуры и положения молекул белков в мембране, а также осуществлении рецепции.

Основные функции плазмалеммы

Очень велика роль, которую играет в клетке плазматическая мембрана. Функции ее многогранны и важны. Рассмотрим их подробнее.

  1. Отграничивает содержимое клетки от окружающей среды и защищает его от внешних воздействий. Благодаря наличию мембраны поддерживается на постоянном уровне химический состав цитоплазмы, ее содержимое.
  2. Плазмалемма содержит ряд белков, углеводов и липидов, которые придают и поддерживают определенную форму клетки.
  3. Мембрану имеет каждая клеточная органелла, которая называется мембранной везикулой (пузырьком).
  4. Компонентный состав плазмалеммы позволяет ей исполнять роль "стражника" клетки, осуществляя выборочный транспорт внутрь нее.
  5. Рецепторы, ферменты, биологически активные вещества функционируют в клетке и проникают в нее, сотрудничают с ее поверхностной оболочкой только благодаря белкам и липидам мембраны.
  6. Через плазмалемму осуществляется транспортировка не только соединений различной природы, но и ионов, важных для жизнедеятельности (натрий, калий, кальций и другие).
  7. Мембрана поддерживает осмотическое равновесие вне и внутри клетки.
  8. При помощи плазмалеммы осуществляется перенос ионов и соединений различной природы, электронов, гормонов из цитоплазмы в органеллы.
  9. Через нее же происходит поглощение солнечного света в виде квантов и пробуждение сигналов внутри клетки.
  10. Именно данной структурой осуществляется генерация импульсов действия и покоя.
  11. Механическая защита клетки и ее структур от небольших деформаций и физических воздействий.
  12. Адгезия клеток, то есть сцепление, и удержание их рядом друг с другом также осуществляется благодаря мембране.

Очень тесно взаимосвязана клеточная плазмалемма и цитоплазма. Плазматическая мембрана находится в тесном контакте со всеми веществами и молекулами, ионами, которые проникают внутрь клетки и свободно располагаются в вязкой внутренней среде. Данные соединения пытаются проникнуть внутрь всех клеточных структур, но барьером служит как раз мембрана, которая способна осуществлять разные типы транспорта через себя. Либо вообще не пропускать некоторые типы соединений.

Типы транспорта через клеточный барьер

Транспорт через плазматическую мембрану осуществляется несколькими способами, которые объединяет одна общая физическая особенность - закон диффузии веществ.

  1. Пассивный транспорт или диффузия и осмос. Подразумевает свободное перемещение ионов и растворителя через мембрану по градиенту из области с высокой концентрацией в область с низкой. Не требует расхода энергии, так как протекает сам по себе. Так происходит действие натрий-калиевого насоса, смена кислорода и углекислого газа при дыхании, выход глюкозы в кровь и так далее. Очень распространено такое явление, как облегченная диффузия. Данный процесс подразумевает наличие какого-либо вещества-помощника, которое цепляет нужное соединение и протаскивает за собой по белковому каналу или через липидный слой внутрь клетки.
  2. Активный транспорт подразумевает затраты энергии на процессы поглощения и выведения через мембрану. Есть два основных способа: экзоцитоз - выведение молекул и ионов наружу. Эндоцитоз - захватывание и проведение внутрь клетки твердых и жидких частиц. В свою очередь, второй способ активного транспорта включает в себя две разновидности процесса. Фагоцитоз, который заключается в заглатывании везикулой мембраны твердых молекул, веществ, соединений и ионов и проведение их внутрь клетки. При протекании данного процесса образуются крупные везикулы. Пиноцитоз, напротив, заключается в поглощении капелек жидкостей, растворителей и других веществ и проведении их внутрь клетки. Он подразумевает формирование пузырьков малых размеров.

Оба процесса - пиноцитоз и фагоцитоз - играют большую роль не только в осуществлении транспорта соединений и жидкостей, но и в защите клетки от обломков отмерших клеток, микроорганизмов и вредных соединений. Можно сказать, что эти способы активного транспорта также являются и вариантами иммунологической защиты клетки и ее структур от разных опасностей.

www.syl.ru

Общие свойства биологических мембран - Липиды и мембраны - Структурная биохимия - Учебное пособие

Липиды и мембраны

Общие свойства биологических мембран

Мембраны различаются как по функции, так и по структуре. Однако всем им присущи следующие основные свойства.

1. Мембраны представляют собой плоскую структуру толщиной в несколько молекул, образующую сплошную перегородку между отдельными отсеками (компартментами). Толщина мембран составляет обычно 60 – 100Å.

2. Мембраны состоят главным образом из липидов и белков. Весовое соотношение белков и липидов для большинства биологических мембран лежит в пределах от 1:4 до 4:1. В мембранах имеются также углеводные компоненты, связанные с липидами и белками,

3. Липиды мембран представлены относительно небольшими молекулами, несущими гидрофильные и гидрофобные группы. В водной среде эти липиды спонтанно образуют замкнутые бимолекулярные слои. Такие липидные двойные слои (бислои) служат барьером для полярных соединений.

4. Отдельные функции мембран опосредуются специфическими белками. Белки выполняют роль насосов, каналов, рецепторов, ферментов и преобразователей энергии. Белки мембран встроены (интеркалированы) в липидный бислой, что создает пригодную для проявления их активности среду.

5. Мембраны – нековалентные надмолекулярные структуры; составляющие мембрану белки и липиды удерживаются вместе благодаря возникновению множества нековалентных взаимодействий, кооперативных по своему характеру.

6. Мембраны асимметричны: их наружная и внутренняя поверхности отличаются друг от друга.

7. Мембраны – жидкие структуры. Если молекулы липидов, так же как и белков, не зафиксированы в определенном месте силами специфического взаимодействия, то они легко диффундируют в плоскости мембраны.

Состав мембраны

Мембраны можно рассматривать как двумерные растворы определенным образом ориентированных белков и липидов.

Во всех мембранах имеются полярные липиды в количестве, составляющем в зависимости от типа мембраны от 20 до 80% ее массы, остальное приходится главным образом на долю белков. Так, в плазматических мембранах животных клеток количество белков и липидов, как правило, примерно одинаково; во внутренней митохондриальной мембране содержится около 80% белков и только 20% липидов, а в миелиновых мембранах мозга, наоборот, около 80% липидов и только 20% белков. Липидная часть мембран представляет собой смесь различного рода полярных или амфипатических липидов.

В мембранах животных клеток присутствуют в основном фосфоглицериды и в меньших количествах сфинголипиды. Триацилглицеролы обнаруживаются лишь в следовых количествах. К числу важных липидных компонентов многих мембран относится и холестерол. Он присутствует у эукариот, и его нет у большинства прокариот. Как правило, холестеролом богаты плазматические мембраны клеток эукариот, тогда как мембраны клеточных органелл содержат относительно мало этого нейтрального липида. В клеточных мембранах эукариот содержится от 2 до 10% углеводов в форме гликолипидов и гликопротеинов.

Как было сказано выше, гликолипиды высших организмов представлены производными сфингозина с одним или более остатками сахара. В мембранных гликопротеинах одна или несколько углеводных цепей присоединены к боковым цепям серина, треонина или аспарагина (обычно через N-ацетилглюкозамин или N-ацетилгалактозамин). Возможно, что углеводные группы служат для ориентирования гликопротеинов в мембране. Обладая ярко выраженными гидрофильными свойствами, остатки сахаров в гликопротеинах или гликолипидах должны располагаться на поверхности мембраны, а не в ее углеводородной сердцевине. Энергетическая цена встраивания олигосахаридной цепи в углеводородное окружение внутри мембраны очень высока. Стало быть, существует барьер, препятствующий свободному вращению гликопротеина от одной стороны мембраны к другой.

Углеводные компоненты мембранных гликопротеинов способствуют поддержанию асимметрии биологических мембран. Для каждого типа мембран любой животной клетки характерен свой относительно постоянный липидный состав. В различных мембранах на долю белков приходится от 20 до 80% массы. В мембране эритроцита, например, содержится около 20 различных белков, а во внутренней митохондриальной мембране их значительно больше. Некоторые белки в мембранах обладают ферментативной активностью, другие обеспечивают связывание и перенос молекул полярных веществ через мембраны.

Мембранные белки различаются по характеру связи с мембранными структурами. Одни белки, называемые внешними, или периферическими, непрочно связаны с поверхностью мембраны; другие, называемые внутренними, или интегральными, погружены внутрь мембраны и даже могут пронизывать ее насквозь. Периферические белки обычно легко экстрагируются из мембран, тогда как интегральные белки могут быть выделены только при помощи детергентов или органических растворителей.

Строение мембраны

В 1972 г. Джонатан Сингер и Гарт Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель, объясняющую в общих чертах организацию биологических мембран. Согласно этой модели, мембраны представляют собой двумерные растворы определенным образом ориентированных глобулярных белков и липидов (Рисунок 54). В пользу предложенной модели свидетельствует большое количество экспериментальных данных. Основные положения жидкостно-мозаичной модели сводятся к следующему.

Рисунок 54. Схема строения мембраны

1. Большая часть мембранных фосфолипидов и гликолипидов представлена в виде бислоя. Липидный бислой играет двоякую роль, будучи одновременно растворителем для интегральных белков мембраны и барьером проницаемости.

2. Небольшая часть мембранных липидов специфически связана с определенными мембранными белками и, вероятно, необходима для их функционирования.

3. Мембранные белки свободно диффундируют в липидном матриксе в латеральном направлении, но не могут перемещаться в поперечном направлении, т. е. от одной поверхности мембраны к другой.

Природные мембраны характеризуются очень малой толщиной (от 6 до 9 нм), эластичностью, а также тем, что они находятся в жидком состоянии. Через мембраны легко проходит вода, но они практически полностью непроницаемы для заряженных ионов типа Na+, Сl или Н+ и для полярных, но не заряженных молекул, например сахаров.

Гликокаликс – это «пушистая оболочка» состоит из гидрофильных олигосахаридных групп гликопротеинов и гликолипидов, ее толщина – около 100 нм, что приблизительно в 10 раз превышает толщину липидного бислоя.

Мембраны – жидкие кристаллы

Биологические мембраны – это не застывшие структуры. Напротив, и липиды, и многие белки мембран постоянно перемещаются в латеральном направлении (Рисунок 55). Быстрое движение белков мембраны выявляется с помощью флуоресцентной микроскопии при следующей постановке опыта. Культивируемые клетки человека и клетки мыши можно заставить слиться друг с другом; образующаяся при этом гибридная клетка называется гетерокарион. Одна часть плазматической мембраны гетерокариона происходит из клетки мыши, а другая – из клетки человека. Остаются ли мембранные белки мыши и человека разделенными в гетерокарионе или они смешиваются? Для ответа на этот вопрос использовали маркеры, а именно антитела с флуоресцентной меткой и далее визуально наблюдали за ними с помощью светового микроскопа. Антитело к мембранным белкам мыши имело зеленую флуоресценцию, а антитело к мембранным белкам человека – красную.

В новообразованном гетерокарионе одна половина поверхности светилась зеленым, а другая – красным. Однако меньше чем через час (при 37°С) участки зеленой и красной флуоресценции полностью смешивались. Этот опыт показывает, что мембранный белок способен диффундировать на расстояние порядка нескольких микрон примерно за 1 мин. Экспериментально установленная величина коэффициента диффузии показывает, что вязкость мембран примерно в 100 раз выше вязкости воды и близка к вязкости оливкового масла.

В отличие от липидов белки очень неоднородны в отношении латеральной подвижности. Некоторые белки почти так же подвижны, как липиды, другие – практически неподвижны. В отличие от движения в плоскости мембраны спонтанное перемещение липидов от одной поверхности мембраны к другой происходит очень медленно. Перемещние молекулы с одной поверхности мембраны на другую называют поперечной диффузией (или «flip-flop» -перескок), тогда как диффузию молекул в плоскости мембраны называют латеральной диффузией. Методом электронного парамагнитного резонанса было проведено прямое определение поперечной диффузии фосфолипидных молекул в фосфатидилхолиновых пузырьках; оказалось, что переход молекулы фосфолипида с одной стороны бислоя на другую совершается один раз за несколько часов. Таким образом, поперечная диффузия молекулы фосфолипида на расстояние 50 А занимает в 109 раз больше времени, чем диффузия на то же расстояние в латеральном направлении.

Энергетический барьер для поперечной диффузии молекул белка еще выше, чем для липидов, поскольку в белках значительно больше полярных участков. Проведенные исследования не выявили поперечной диффузии белка. Следовательно, асимметрия мембран сохраняется на довольно длительное время.

Мембрана должна обладать определенной текучестью, но изменение окружающей температуры может ее изменять, это связано с температурой плавления липидов в бислое. Текучесть мембран зависит от состава жирных кислот и содержания холестерола.

Рисунок 55. Доказательства жидко-кристалличности мембраны. А – схема доказательства, что мембрана жидкая; Б – схема упорядоченности мембраны и механизмы ее нарушающие

В мембранном бислое цепи жирных кислот в молекулах липидов могут находиться либо в строго упорядоченном жестком, либо в относительно дезорганизованном, жидком состоянии. В упорядоченном состоянии все связи С – С имеют транс-конформацию, тогда как в неупорядоченном – гош-конформацию. Переход от твердого (полностью транс-) к жидкому (частично гош-) состоянию происходит при повышении температуры выше точки плавления Тпл. Этот температурный переход зависит от длины цепи и степени ненасыщенности ацильного остатка. Наличие насыщенных ацильных остатков благоприятствует жесткому состоянию, так как прямые углеводородные цепи легко взаимодействуют между собой. Наличие же двойной связи цис-конфигурации приводит к изгибу углеводородной цепи, из-за которого нарушается строгая упорядоченность укладки ацильных остатков, и в результате Тпл снижается. Температура перехода из жесткого состояния в жидкое зависит также от длины цепи. Длинные углеводородные цепи образуют более прочные связи друг с другом, чем короткие. В частности, каждая дополнительная группа – СН2– изменяет свободную энергию связи двух прилежащих углеводородных цепей на – 0,5 ккал/моль.

Прокариоты регулируют текучесть своих мембран путем изменения числа двойных связей и длины ацильных цепей. Так, соотношение насыщенных и ненасыщенных остатков жирных кислот в мембране Е. coliснижалось с 1,6 до 1,0 при понижении температуры среды с 42°С до 27°С. Такое уменьшение доли насыщенных жирных кислот предотвращает чрезмерное затвердевание мембраны при пониженной температуре. У эукариот ключевым регулятором текучести мембран является также холестерол.

Находясь между ацильным и цепями, холестерол препятствует их кристаллизации. В сущности, из-за холестерола исчечает фазовый переход. С другой стороны, холестерол стерически блокирует сильное перемещение ацильных цепей и тем самым снижает текучесть мембран. Таким образом, благодаря этим взаимопротивоположным эффектам холестерола текучесть мембран поддерживается на каком-то среднем уровне.

С другой стороны липиды и белки являются кристаллами. Степень кристалличности определяется упорядоченностью структуры. Максимально упорядочены хвосты насыщенных жирных кислот, взаимодействующие между собой за счет ван-дер-ваальсовых связей. Двойные связи изменяют углы связей, образуя Г-подобные структуры, нарушая упорядоченность. Холестерин, «раздвигая» хвосты, также нарушает упорядоченность.

Асимметрия мембран

Мембраны асимметричны как по структуре, так и по функциям; об этом свидетельствуют примеры ориентации гликофорина и анионного канала, а также – более общий случай – локализация углеводов на наружной поверхности мембран. Наружная и внутренняя поверхности всех известных биологических мембран различаются по составу и ферментативной активности. Асимметрия затрагивает как липидный так и белковый компоненты мембраны. Особенно это характерно для плазматической мембраны.

В липидном компоненте гликолипиды преобладают в той части бислоя, которая обращена во внешнюю среду, фосфолипиды преобладают в цитоплазматической части бислоя.

Интегральные белки четко ориентированы в бислое, таким образом чтобы выполнять свои функции поэтому домены разных слоях бислоя не совпадают. Например, Na+-K+-нacoc ориентирован в плазматической мембране таким образом, что выводит Na+ из клетки и насасывает К+ в клетку. Гликопротеиды ориентированы так чтобы углеводный компонент располагался во внешней среде. Периферические белки также в основном ассоциированы с цитоплазматической частью мембраны.

Функции мембраны

Барьерная. Липидные бислои ограничивают как клетку, так и отдельные ее компартменты, являясь барьером для большинства веществ. Липиды образуют гидрофобный барьер между водными (гидрофильными) компартментами клетки, и вещества растворимые в воде не могут пройти этот барьер, тк как не растворимы в гидрофобной части липидов. Именно поэтому компартменты внутри клетки отделены друг от друга, гидрофильные молекулы не могут преодолеть гиброфобный барьер, так как в нем не растворяются.

Транспортная. Плазматическая мембрана, так же как и другие липопротеидные мембраны клетки, является полупроницаемой. Это значит, что через нее с различной скоростью проходят разные молекулы и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладают вода и растворенные в ней газы, значительно медленнее проникают сквозь мембрану ионы (примерно в 104 раз медленнее). Транспорт веществ через мембрану подразделяют на пассивный (простая и облегченная диффузия) идет по градиенту концентрации, без затрат энергии, и активный – против градиента концентрации с затратой энергии (Рисунок 56). Газы, вода и гидрофобные вещества транспортируются диффузией через липидный бислой – простая диффузия. Все заряженные молекулы транспортируются белками. Белки-каналы осуществляют простую диффузию (например, порины), пермеазы – облегченную, среди пермеаз выделяют унипорты (переносят один тип молекул), симпорты (две молекулы в одном направлении) и антипорты (две молекулы в противоположных направлениях) например, АДФ/АТФ – антипорт в митохондриях. Активный транспорт осуществляют «насосы», являющиеся АТФ-азами и использующие энергию гидролиза АТФ для переноса веществ против градиента концентрации. Например, Na+-K+-нacoc выводит Na+ из клетки и насасывает K+ в клетку., и Са2+-насос переносящий Са2+ из цитоплазмы в гладкий эндоплазматический ретикулум (ЭПС).

Рисунок 56. Типы транспорта через мембрану

Сигнальная. Сигналы для распознавания другими клетками расположены на внеклеточной части мембраны, и образованы углеводным компонентом гликолипидов и гликопротеидов. Уникальная структура углеводных цепей гликолипидов и гликопротеидов формирует уникальную структуру гликокаликса. Это создает уникальную поверхность клетки, и создает набор признаков, по которым рецепторы других клеток опознают клетку. Важными компонентами многих распознающих или рецепторных участков мембраны животных клеток служат, по-видимому, ганглиозиды. Содержание ганглиозидов по сравнению с другими мембранными липидами очень невелико, но, видимо, они могут концентрироваться в определенных участках.

Рецепторная. Распознавание внешних сигналов обеспечивается белками рецепторами. На внешней поверхности мембран имеются специфические распознающие участки, функции которых состоят в распознавании определенных молекулярных сигналов. Например, именно посредством мембраны некоторые бактерии воспринимают незначительные изменения концентрации питательного вещества, что стимулирует их движение к источнику пищи; это явление носит название хемотаксиса. На внешней поверхности мембран животных клеток есть также участки, узнающие другие клетки того же типа и тем самым способствующие связыванию клеток друг с другом в процессе формирования тканей. Распознающие участки еще одного типа служат специфическими рецепторами гормонов. Так, определенные участки на поверхности клеток печени и мышц распознают и связывают такие гормоны, как инсулин, глюкагон и адреналин. Связавшие гормон рецепторные участки передают через мембрану сигналы, которые поступают во внутриклеточные ферментативные системы и регулируют их активность.

Ферментативная. В состав мембран входит много белков ферментов (киназы, липазы, АТФ-азы и др.). Белки-ферменты участвуют во-первых в функционировании мембраны (транспортные АТФ-азы, ферменты, регулирующие свойства мембраны, вводя двойные связи или удаляя их), во-вторых это ферменты систем ассоциированных с мембранами: электронтранспортных цепей дыхания и фотосинтеза, беков, передающих сигналы, как в случае передачи сигналов гормонами.

lifelib.info

•В 1972 г. Сингер и Николсон (Singer ,Nicolson) предложили жидко- мозаичную

(кристаллическую) модель мембраны,

согласно которой молекулы белков плавают в

жидком фосфолипидном бислое. Они образуют в нём как бы своеобразную мозаику, но поскольку этот бислой жидкий,то и сам мозаичный узор не жёстко фиксирован; белки

могут менять в нём своё положение. Покрывающая клетку тонкая мембрана

напоминает плёнку мыльного пузыря –она

тоже всё время «переливается».Хотя мембрана характеризуется исключительной

тонкостью, (тончайшая клеточная

составляет двойной фосфолипидный слой Липиды построены из полярной головки и двух длинных неполярных углеводородных «хвостов». Полярные головки гидрофильны. «Хвосты» обладают гидрофобными свойствами. Двойной фосфолипидный слой выполняет

функцию барьера и матрицы !для

различных белков. Липиды и белки в бислое могут перемещаться: достаточно быстро внутри слоя вдоль плоскости

мембраны (латеральная диффузия) и

очень медленно между двумя монослоями поперек мембраны (флип

флоп переходы).

одну молекулу белка приходится 75-90

молеку л липидов) и функциональные белковые комплексы. Биол.мембрана включает различные белки :интегральные (пронизывающие мембрану насквозь),полуинтегральные (погружённые одним концом во внешний или внутренний липидный слой),поверхностные (расположенные на внешней стороне мембраны.) Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, многие и. белки выполняют функцию ионных

каналов( транспорт веществ) ; рецепторов. Все белки мембраны

•Гликолипиды могут служить рецепторами для химических сигналов. Гликолипиды помогают клеткам распознавать друг друга. Вместе с гликопротеинами они обеспечивают правильное сцепление клеток при их объединении в ткани, т.к. с помощью «антен» клетки способны распознавать другие клетки, т.е. они действуют как маркеры,своего рода «ярлыки »,позволяющие опознать клетку.

studfile.net

Николсона модель - Справочник химика 21

    Пластмассовые модели позволяют наглядно представлять химические свойства. Другая весьма распространенная модель собирается из вставляемых одна в другую пластиковых деталей, предложенных Николсоном [394]. В такой модели учитываются все атомы неводородные атомы представлены шариками диаметром 8—10 мм, а атомы водорода — связями, ведущими к ним (диаметр [c.165]
    В 1971 г. Ф. Сенгер и Г. Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель биомембран, согласно которой мембраны представляют собой жидкокристаллические структуры, в которых белки могут быть не только на поверхности мембран, но и пронизывать их насквозь. В этом случае основой мембраны является липидный бислой, в котором углеводородные цепи фосфолипидов находятся в жидкокристаллическом состоянии, и с этим бислоем связаны белки двух типов периферические и интегральнь1е. Первые - гидрофильные, связаны с мембранами водородными и ионными связями и могут быть легко отделены от липидов при промывании буфером, солевым раствором или при центрифугировании. Вторые белки - гидрофобные, находятся внутри мембраны и могут быть выделены только после разрушения липидного слоя детергентом (процесс солюбилизации мембран), например, додецилсульфатом натрия, ЭДТА, тритоном и др. Интегральные белки, как правило, амфипатические, т.е. своей гидрофобной частью они взаимодействуют с жирными кислотами, а гидрофильной частью - с клеточным содержимым. Интегральные белки часто являются гликопротеидами, которые синтезируются в аппарате Гольджи, глико-зилируются в мембране и содержат много гидрофобных АК и до 50% спиральных участков. Эти белки перемещаются внутри липидного бислоя со скоростью, сравнимой с перемещением в среде, имеющей вязкость жидкого масла ( море липидов с плавающими айсбергами белков ). [c.107]

    Модели Николсона далеко не столь точны, как модели Кэндрью — Уотсона. Кроме того, по ним трудно определять водородные связи. Поскольку размеры шариков и палочек сравнительно велики, то модель недостаточно прозрачна . Поэтому модели Николсона лучше всего строить по координатам атомов, а не по карте электронной плотности (рис. 7.4). Однако, несмотря на эти недостатки, пластмассовые модели позволяют быстро и легко получать довольно подробную структурную информацию они удобны также и для обучения. [c.166]


    В 1972 г. Синджер и Николсон, обобщив все имеющиеся данные, создали модель, названную жидкомозаичной [3]. В настоящее время считается общепринятым, что эта модель наиболее адекватно описывает плазматическую мембрану. [c.70]

    Жидкомозаичная модель Синджера и Николсона [3] различает два типа мембранных белков периферические и интегральные. Периферические белки удерживаются на поверхности мембраны в основном ионньпми взаимодействиями и относительно легко солюбилизируются, например, путем увеличения ионной силы. Интегральные белки погружены в липидную фазу и не могут быть высвобождены из мембраны без хотя бы частичного ее разрушения. Они нерастворимы в воде, гидрофобны и липофильны. Эта характеристика двух классов мембранных белков предполагает, что они асимметрично распределены в клеточной мембране периферические белки находятся только по одну сторону бислоя, тогда как интегральные проникают в нее — чаще только в один монослой если же они пронизывают весь бислой, то тогда они функционально асимметричны. Пример асимметрии последнего типа — транспортные систе

www.chem21.info

Большая Энциклопедия Нефти и Газа, статья, страница 1

Сингер

Cтраница 1

Сингер [176] предложил альтернативный механизм, согласно которому Луна вошла внутрь круга, очерчивающего синхронную орбиту вокруг Земли. Внутри этого круга приливный выступ скорее опережает прохождение Луны, чем запаздывает по отношению к нему, и чистый эффект на этой части орбиты состоит в переносе момента количества орбитального движения на вращение Земли. Таким образом, количество кинетической энергии вращения Земли, которое должно диссипировать, уменьшается.  [1]

Сингер заключил, что в изучавшихся им случаях сила связи антигена с антителом приблизительно наполовину обусловливается взаимодействием этой группы с комплементарной к ней положительно заряженной группой. Остальная часть взаимодействия определяется либо одной из упомянутых выше сил, либо всеми этими силами.  [2]

Сингер пришел к выводу, что индуизм может использоваться как хорошая духовная основа индустриального развития, если брать его философско-этическое учение. Поэтому концепции кармы и сансары в целом не утрачивают своей значимости, а претерпевают лишь некоторую реинтерпретацию. Успех в предпринимательской деятельности рассматривается как знак хорошей кармы, а активная экономическая деятельность превращается в религиозный долг - дхарму, моральную обязанность перед своими близкими и всей страной, благосостояние которой тоже зависит от экономического прогресса. Крупные промышленники, по сути, являются мирскими аскетами, полностью посвятившими себя своей работе и рассматривающими ее как путь к спасению. Традиционная рационализированная мирская деятельность - карма-йога - превращается в форму духовного обоснования современного капиталистического предпринимательства.  [3]

Сингер и Чамберс; величины соответствуют низкому содержанию хрома.  [4]

Сингер и Никольсон ( 1972) предложили жидкостно-мозаичную модель строения мембраны: мембрана представляет собой липидный бислой, в котором расположены глобулярные белки. По этой модели мембрана представляет собой динамическую систему, в которой молекулы белка относительно свободно плавают в липидном море в виде айсбергов. Кроме того, компоненты мембраны с внутренней стороны связаны с системой белков цитокаркаса. Согласно решетчато-мозаичной модели мембрана представляет собой липидный бислой, включающий молекулы белков, заключенные в ажурный каркас. Молекулы белков, которые связаны с цитокаркасом, малоподвижны; остальные могут относительно свободно перемещаться в плоскости мембраны. Так, в мембране эритроцитов интегральный анионпереносящий белок связан с белками цитокаркаса - спектрином, анкирином. При гемолизе эти связи нарушаются.  [5]

Сингера подробно и полно изложены сведения, необходимые при программировании на языке ассемблера и полезные при программировании на языках высокого уровня. Более того, речь в книге идет о машине PDP-11, которая очень распространена в мире и которая послужила прототипом для многих других машин, в частности отечественных.  [6]

Сингером предпринимателей промышленного Мадраса успешно приспосабливают традиционные ценности к новым видам деятельности, и наоборот. При этом они сохраняют веру в основные, сущностные положения индуизма и в их контексте формулируют положительное этическое обоснование современной предпринимательской деятельности.  [7]

Хотя Сингер полагал, что в двух изученных им системах некулоновские силы ( которые следует считать второстепенными), если справедлив аргумент, сформулированный выше, определяют только половину прочности связи антигена с антителом, есть случаи, когда связь в комплексе, по-видимому, полностью осуществляется за счет некулоновских сил. Эти случаи относятся к антигенам, которые не содержат положительно или отрицательно заряженных групп в своих детерминантах. Хороший пример антигенов такого рода представляют группоспецифические антигены крови ( гл. У них не имеется заряженных групп, по крайней мере в участках, обусловливающих антигенную специфичность. Кроме того, группоспецифические антигены крови прочно и специфично реагируют не только с антителами, но и с особыми, специфическими по отношению к этим антигенам растительными белками, которые я назвал лектинами ( см. гл.  [8]

Фирма Сингер сэйфти Продактс, инч ( США) выпускает перчатки для защиты от непрерывного теплового воздействия при полуавтоматической сварке. Ладонная часть перчатки выполнена из черной замши, которая сохраняет мягкость и противостоит короблению под действием тепла, а тыльная - из асбестовой ткани с металлизированным покрытием, дгражающим более 90 % непрерывно излучаемой теплоты. Для работ, связанных с дуговой сваркой в среде гелия, точечной сваркой или сваркой встык, фирма выпускает перчатки из свиной кожи - прочной, но очень мягкой с высокими теплоизоляционными свойствами.  [9]

В работах Сингера [1037], Симора, Отейнера [768], Эдвар-са [1038, 1039], Рейбмана, Финкельштейна [1040], Колесниковой, Корзина [1041], Эванса [766] и др. [1042, 1043] приводятся методы получения таких покрытий и их использование в различных отраслях промышленности.  [10]

С другой стороны Сингер ( там же) установил, что из (8.19.6) вытекает (8.19.7), так что все эти три условия эквивалентны.  [11]

www.ngpedia.ru

Большая Энциклопедия Нефти и Газа, статья, страница 2

Николсон

Cтраница 2

Кроме того, Келли и Николсон [141] ввели некий эффективный размер дисперсных частиц для учета того, что плоскость скольжения пересекает частицы в произвольном сечении, в котором ее размер меньше диаметра. Следующим этапом в развитии теории Орована были работы Кокса [164], Форемана и Мейкина [165] по статистическому анализу эффективного расстояния между частицами вдоль дислокационной линии. Хирш и Хэмпфри [166] учли эллиптическую форму дислокационных петель и показали, что при этом компенсируется различие линейных натяжений винтовых и краевых дислокаций. Фишер, Харт и Прай [167], а затем Анселл и Ленел [157] предпринимали попытки учесть влияние остаточных дислокационных петель вокруг частиц на деформационное упрочнение и предел текучести дисперсноупрочненных сплавов соответственно.  [16]

Исходя из теоретических положений, Николсон [23, 31], Перон и Штапельфельд [59] рассмотрели возможность использования в пленочном варианте инверсионной вольтамперометрии производных вольтамперных кривых.  [17]

В 1972 г. Сингер и Николсон ( Singer, Nicolson) предложили жидкостно-мозаичную модель мембраны, согласно которой белковые молекулы плавают в жидком фосфолипидном бислое. Они образуют в нем как бы своеобразную мозаику, но поскольку бислой этот жидкий, то и сам мозаичный узор не жестко фиксирован; белки могут менять в нем свое положение.  [19]

Этот термин был впервые предложен Николсоном ( Nicholson, I954b), противопоставлявшим его тому, что он называл подавительной ( scramble) конкуренцией в чистом виде.  [20]

В дальнейшем такой подход использован Николсоном [74] для анализа потоков растворов. Электрохимическая часть прибора показана на рис. 2.34. Анализируемый раствор и поток титрующего раствора раздельно поступают по стеклянным капиллярам в две одинаковые ячейки 1 и 2 для титрования. Капилляры подобраны таким образом, что в ячейки подаются несколько различающиеся количества анализируемого раствора.  [22]

Весьма важным фактом, установленным в работе Николсона и Норриша [104], является уменьшение константы скорости обрыва цепей с увеличением давления. Авторы считают, что это уменьшение обусловлено ростом вязкости стирола с повышением давления. При этом существенно, что реакция продолжения цепей характеризуется константой скорости, которая в 106 раз меньше константы скорости обрыва цепей; этим и объясняется то обстоятельство, что реакция продолжения цепей, в отличие от их обрыва, протекает, как правило, в кинетической, а не в диффузионной области.  [23]

Расчеты, проведенные автором настоящей статьи на основании использованных Николсоном [26] величин сжимаемости, дают величину поверхностного натяжения для NaCl, равную 300 дин / см. Интересно отметить, что Раймер в недавнем обзоре [ 29а ] поставил под вопрос обоснованность данных Босвелла. Таким образом, требуется много дополнительных исследований, чтобы выяснить с достоверностью хотя бы знак (, -) поверхностного натяжения галоидных солей щелочных металлов.  [

www.ngpedia.ru

Сингер, Брайан — Википедия

В Википедии есть статьи о других людях с фамилией Сингер.

Бра́йан Джей Си́нгер (англ. Bryan Jay Singer; род. 17 сентября 1965 (1965-09-17), Нью-Йорк, США) — американский режиссёр, продюсер и сценарист.

После короткометражного фильма «Львиный ров», в котором Сингер снял своих друзей и знакомых, в 1993 году он выпустил малобюджетную ленту «Общественный доступ», получившую большой приз жюри на Сандэнс. Получив, таким образом, первое профессиональное признание, Сингер в сотрудничестве с тем же сценаристом Кристофером Маккуорри снял ленту «Подозрительные лица» (1995), собравшую уже несколько разноплановых наград, включая «Оскар» Маккуорри за оригинальный сценарий. Этот фильм, можно сказать, перевёл Сингера из сферы независимого кино в сферу голливудского кинематографа, хотя определённый нонконформизм прослеживается и в некоторых его последующих работах — прежде всего, в исключительно остром по тематике «Способном ученике» (1998).

В конце 2008 года на экраны вышел фильм Сингера «Операция „Валькирия“». В основе его сюжета история о Заговоре 20 июля — неудачной попытке покушения на Адольфа Гитлера во время Второй мировой войны группой офицеров Вермахта. Роль графа Клауса фон Штауффенберга в картине сыграл Том Круз. Картина является ремейком немецкой картины «Операция „Валькирия“» (Stauffenberg) 2004 года.

Сингер — открытый бисексуал[1]. По его словам, опыт взросления как еврея и представителя сексуального меньшинства повлиял на его фильмы[2]. В октябре 2014 года было подтверждено, что он ждёт ребёнка с актрисой Мишель Клуни[3]. Их сын, Дэшилл Джулиус Уильям Клуни-Сингер, родился 5 января 2015 года[4].

Обвинения в сексуальных домогательствах[править | править код]

Иск 1997 года[править | править код]

В 1997 году 14-летний актёр обвинил Сингера в том, что тот попросил его и ещё нескольких несовершеннолетних актёров сняться обнажёнными в сцене в душе для фильма «Способный ученик»[5]. Его слова позже подтвердили двое других подростков, которым на момент было 16 и 17 лет. По их утверждению, инцидент стал причиной психологической травмы; они выдвинули против Сингера иск на основании умышленного причинения эмоционального ущерба, халатности и вмешательстве в личную жизнь[6]. Они также утверждали, что Сингер снимал их для сексуального удовлетворения. Иск был отклонён ввиду недостатка доказательств[6].

Иски и обвинения 2014 года[править | править код]

В апреле 2014 года против Сингера был выдвинут гражданский иск о сексуальном домогательстве несовершеннолетнего. Согласно иску, Сингер напоил алкоголем и изнасиловал актёра и модель Майкла Игана на Гавайях в конце 1990-х годов, после их встречи на одной из вечеринок, устроенной Марком Коллинзом-Ректором (сам Коллинз-Ректор позже был осуждён за растление несовершеннолетних и хранение детской порнографии)[7]. Адвокат Сингера назвал обвинения «полностью сфабрикованными», заявив, что Сингер планирует подать встречный иск. Сам Сингер отверг обвинения, назвав их «возмутительными, жестокими и абсолютно лживыми»[8]. 22 июля 2014 года адвокат Сингера представил перед окружным судьёй доказательства того, что ни Сингер, ни Иган не присутствовали на Гавайях на момент произошедшего. В августе того же года Иган отозвал иск[9].

В мае 2014 года против Сингера был выдвинут ещё один иск, заявителем котором стал неназванный мужчина из Англии. Сингер и продюсер Гэри Годдард (имя Годдарда также фигурировало в иске Майкла Игана) были обвинены в сексуальном домогательстве «Джона Доу номер 117»[10]. Согласно иску, Годдард и Сингер встретились с мужчиной для секса, когда тот был ещё подростком, и совершили над ним «гендерное насилие» в Лондоне, перед премьерой фильма «Возвращение Супермена»[11]. Обвинение против Сингера было снято по просьбе заявителя в июле 2014 года[12].

Сингер упомянут в документальном фильме 2014 года «Открытый секрет», посвящённом сексуальному насилию над детьми в Голливуде, однако прямых обвинений против него выдвинуто не было[5]. Писатель Брет Истон Эллис утверждал, что двое его бывших партнёров посещали секс-вечеринки для несовершеннолетних, устроенные Сингером и режиссёром Роландом Эммерихом[13].

Обвинение 2016 года[править | править код]

В июне 2016 года актёр Ноа Гэлвин обвинил Сингера в том, что тот устраивает вечеринки для несовершеннолетних подростков[14][15].

Иск 2017 года[править | править код]

В декабре 2017 года Сизар Санчес-Гузман выдвинул против Сингера иск, обвинив его в изнасиловании, произошедшем в 2003 году, когда тому было 17 лет[16]. Сингер отверг обвинения[17]. После выдвижения иска Школа кинематографических искусств при университете Южной Калифорнии, по запросу студентов, исключила имя Сингера из учебной программы[18][19].

В июне 2019 года Сингер согласился выплатить Санчесу-Гузману $150,000 для урегулирования иска. Адвокат Сингера подчеркнул, что тот по-прежнему настаивает на своей невиновности и «решение урегулировать вопрос с арбитражным управляющим было исключительно деловым». Значительная часть выплат пойдёт на погашение долгов Санчеса-Гузмана, который в 2014 году подал на банкротство[20].

Обвинения 2019 года[править | править код]

В январе 2019 года издание «The Atlantic» опубликовало журналистское расследование, в котором ещё четверо мужчин обвинили Сингера в растлении[21][22][23]. В статье также утверждалось, что иск, поданный Санчесом-Гузманом в 2017 году, был приостановлен из-за того, что юристы Сингера сообщили о Санчесе-Гузмане Налоговому управлению США и иммиграционным службам. Сингер отверг обвинения, в ответ обвинив журналистов в гомофобии[24].

Кино[править | править код]

Телевидение и веб-телевидение[править | править код]

Год Название на русском Режиссёр Продюсер Сценарист Актёр Рол(и) Примечания
2004 — 2010 30-секундный театр зайцев Да Различные Озвучка 3-х эп; веб-мультсериал
2004 — 2012 Доктор Хаус Да Да Да Камео (1 эп.) Сериал; реж. 2 эп, прод. 175 эп.
2005 Бермудский треугольник Да Да Мини-сериал, 3 эп.
2006 Взгляд в небо Да Документальные телефильмы
Наука Супермена Да
2007 Жёны футболистов Да Да Сериал, 1 эп.
2007 — 2009 Грязные мокрые деньги Да Cериал, 23 эп.
2008 Валькирия: Сюжет о покушении на Гитлера Да Документальный телефильм
2012 Семейка монстров Да Да Телефильм
2012–2013 H+: Цифровой сериал Да Веб-сериал, 48 эп.
2014 Привидение Да Сериал, 4 эп.
Чёрный ящик Да Сериал, 13 эп.
2015 Батл Крик Да Да Сериал; реж. 1 эп., прод. 13 эп.
2017 Легион Да Сериал, 16 эп.
2017–2019 Одарённые Да Да Сериал; реж. 1 эп., прод. 26 эп.

Режиссёр рекламы[править | править код]

  • Walls Magnum (2010, реклама мороженого)
  1. ↑ 'X-Men' Director Bryan Singer Says He's Bisexual (англ.), Entertainment Tonight (14 May 2014).
  2. Applebaum, Stephen. Interview: Bryan Singer (англ.), BBC (25 April 2003).
  3. Boardman, Madeline. Bryan Singer Expecting First Child With Best Friend Michelle Clunie (англ.), Us Weekly (23 October 2014).
  4. ↑ Bryan Singer becomes father for first time, Contact Music (6 января 2015).
  5. 1 2 Setoodeh, Ramin. Bryan Singer Allegations Part of Upcoming Sex Abuse Documentary (англ.), Variety (18 April 2014).
  6. 1 2 Ascher-Walsh, Rebecca. Bryan Singer's Apt Pupil: Three minors who were extras say they were told to disrobe to shoot a shower scene (англ.), Entertainment Weekly (2 May 1997).
  7. Barnes, Brooks. Suit Accuses Director of New ‘X-Men’ Film of Sexual Assault (англ.), New York Times (17 April 2014).
  8. Feldman, Dana; Kelsey, Eric. UPDATE 3-'X-Men' director hit by sex abuse lawsuit weeks before premiere (англ.), Reuters (18 April 2014).
  9. ↑ Bryan Singer accuser seeks to withdraw original sex abuse lawsuit against ‘X-Men’ director (англ.), New York Daily News (6 August 2014).
  10. Pickert, Kate. What The Bryan Singer Scandal Says About Hollywood (англ.), Time (5 May 2014).
  11. Paunescu, Delia. Another Sexual-Abuse Lawsuit Filed Against X-Men Director Bryan Singer (англ.), Vulture (4 May 2014).
  12. Dillon, Nancy. 'X-Men' director Bryan Singer dropped from sex abuse case brought by British actor (англ.) (25 July 2014).
  13. ↑ Bryan Singer Sex Abuse Suit: Bret Easton Ellis Says He Dated Two People Who 'Went Through World of Underage Parties' (Audio) (англ.), The Hollywood Reporter (29 April 2014).
  14. ↑ Noah Galvin Statement on His Vulture Interview (англ.), Vulture (9 June 2016).
  15. Harris, Jenna; Marotta, Dana. The Bryan Singer Timeline: a History of Allegations and Defenses, from Troubled Films to Sexual Assault Claims (англ.), IndieWire (8 December 2017).
  16. ↑ Bryan Singer: Director denies raping 17-year-old boy (англ.), BBC (8 December 2017).
  17. Breakey, Julia. Sexual assault accused Bryan Singer deletes Twitter, online articles removed (англ.), MemeBurn (9 November 2017).
  18. Hughes, William. USC students launch petition to remove Bryan Singer’s name from the school’s media division (англ.), The A.V. Club (7 November 2017).
  19. Hipes, Patrick. USC Dropping Bryan Singer’s Name From Film School (англ.), Deadline Hollywood (8 December 2017).
  20. Maddaus, Gene. Bryan Singer to Pay $150,000 to Resolve Rape Claim (англ.), Variety (12 June 2019).
  21. French, Alex; Potter, Maximillian. ‘Nobody Is Going to Believe You’ (англ.), The Atlantic (March 2019).
  22. Russian, Ale. Bohemian Rhapsody Director Bryan Singer Accused of Sexually Assaulting Four Underage Boys (англ.), People (23 January 2019).
  23. Wiseman, Andreas. Bryan Singer Hit With New Allegations Of Sex With Underage Boys In Atlantic Report (англ.), Deadline (23 January 2019).
  24. Wiseman, Andreas. Bryan Singer Responds To Atlantic Report: “Homophobic Smear Piece Timed To Take Advantage Of ‘Bohemian Rhapsody’ Success” (англ.), Deadline Hollywood (23 January 2019).

ru.wikipedia.org

фильмография, фото, биография. Актер, Продюсер.

Краткая биография

Родился 22 апреля 1937 года в Нью-Йорке. Матерью Джека Николсона стала двадцатилетняя танцовщица и певица, но ее семьей было решено скрыть правду и преподнести все так, будто бы бабушка Джека является его матерью. Так мальчик, названный Джон Джозеф, и рос, будучи уверенным, что его воспитанием занимаются мама и старшая сестра. Только в 1974 году репортер журнала Time докопался до истины и открыл правду. Тогда самому Джеку уже было под сорок, и его настоящая мать умерла десятью годами ранее, а бабушка - за три года до этого. Однако, данные сведения подтвердила другая сестра Николсона.

Первый сценический опыт Джека состоялся в школе, когда он оказался задействованным в театральной постановке и исполнил джазовую песню. Также в школьные годы он увлекался бейсболом и баскетболом, ставшим впоследствии его любимым видом спорта. Ныне, как поклонник команды «Лос-Анджелес Лейкерс», он даже вставляет в контракты пункт, что не снимается, когда та играет. Кроме того, Николсон вел спортивную колонку в школьной газете. А продолжая играть в любительских постановках, получил титул лучшего актера-старшеклассника.

К двадцати годам Джек решает стать актером под впечатлением от игры Джеймса Дина, Марлона Брандо и Фрэнка Синатры. Так, для начала он устроился работать помощником в анимационный отдел компании MGM, где даже отвечал на письма фанатов мультфильма «Том и Джерри». По ходу дел он часто сталкивался с различными заметными лицами в киноиндустрии. Так, случайно в лифте состоялась и его встреча с продюсером Джо Пастернаком, который и поспособствовал началу актерской карьеры Николсона. После одного из кастингов, правда, Пастернак сперва направил Джека к преподавателю сценической речи и на курсы актерского мастерства. В тот же период он устроился на роль статиста в один из театров. Дебютом на экране для Джека Николсона стало участие в сериале «Утренний театр».

Однако, во все последующие годы, несмотря на все попытки Джека, его актерская карьера не спешила развиваться. Он продолжал осваивать курс актерского мастерства. В 1958 году Николсон исполнил ключевую роль в триллере «Плакса-убийца», но фильм не обрел какого-либо успеха. Затем были роли в фильмах «Дикая гонка» и «Слишком рано для любви». Но более запоминающейся работой стала лента «Маленький магазинчик ужасов». В последующие годы Николсон больше появлялся в телефильмах и сериалах. Из-за сложностей с актерской деятельностью Джек взялся писать сценарии, в чем вполне преуспевал: были сняты такие фильмы, как «Остров грома», «Побег к ярости », «Побег в никуда» и «Трип».

Известность пришла к Николсону после выхода культового фильма «Беспечный ездок», где он сыграл вместе с Питером Фондой и Деннисом Хоппером, за что получил свои первые номинации на премии «Оскар» и «Золотой глобус». А уже на следующий год он был во второй раз номинирован на обе эти премии за картину «Пять легких пьес». Так неожиданно начался взлет карьеры Джека Николсона. Свой первый «Оскар» он получил за роль в экранизации романа Кена Кизи «Пролетая над гнездом кукушки». В последующие годы он отметился во множестве успешных фильмов, за которые двенадцать раз номинировался на премию «Оскар» (выиграв три) и шестнадцать - на «Золотой глобус», получив шесть из них. Наиболее заметными картинами с его участием за дальнейшую карьеру стали: «Последний наряд», «Китайский квартал», «Красные», «Язык нежности, «Честь семьи Прицци», «Чертополох», «Бэтмен», «Несколько хороших парней», «Лучше не бывает», «О Шмидте», «Управление гневом» и «Отступники».

www.ivi.ru


Смотрите также

Женские новости :)